种群和群落 种群增长 种群的数量波动 种群调节 迁移 生态位及种间关系 第三节 啮齿动物种群消长机理及调控途径 ♣啮齿动物种群消长的生物学机理 繁殖与生活史 活动节律 营养 越冬 ♣啮齿动物种群消长的生态学机理 种群和群落 种群增长 种群的数量波动 种群调节 迁移 生态位及种间关系 ♣鼠害的防治策略和方法 防治决策 防治方法 效果评估

繁殖是最重要的生命现象之一。种族延续和数量增长的基础。 一、啮齿动物种群消长的生物学机理 繁殖与生活史 繁殖是最重要的生命现象之一。种族延续和数量增长的基础。 胎生动物。发情、交配、妊娠、产仔、哺乳。 性成熟 指生殖器官已发育完成并开始具有生殖能力。不同鼠种达到性成熟所需时间受体型大小和寿命长短影响较大。一般雌性略早于雄性。

性成熟与体型和寿命的关系 种 类 体型大小 寿 命 性 成 熟 较 小 小家鼠、普通田鼠、平 鼠 属 花 鼠 黄 鼠 旱 獭 较 大 种 类 体型大小 寿 命 性 成 熟 小家鼠、普通田鼠、平 鼠 属 花 鼠 黄 鼠 旱 獭 较 小 较 大 1.5-2年 2-3年 6-7年 5-6年 15年 2个月 2-3个月 6个月 1年 2年

性周期 动物达到性成熟后，生殖器官发生一系列变化，并促使雌雄两性进入交配的生理状态，此时称为动情期。两次动情期的间隔时间称为性周期。一年只有一次动情期的鼠类称单周期鼠类，一年发情多次的称多周期鼠类。 动情期 前期， 垂体前叶分泌促性腺激素的作用增强，雌性卵巢中滤泡迅速发育，滤泡激素进入血液，通过神经系统引起生殖器官充血、肿胀，并导致精神不安。 随后进入动情期，雌性卵巢发育至最大，体积增加数倍、10倍乃至数十倍;雄行精巢体积增大几倍至10倍以上，并降入阴囊。进入动情期后，雌性滤泡中的卵已成熟，进入输卵管；雄性精子成熟，精囊腺肥大，开始与雌性交配。卵受精后进入妊娠期，黄体开始发育

繁殖期 繁殖期是气候、食物等条件最有利于育仔的时期。单周期的冬眠鼠类，在早春出蛰后不久即开始发情交配，出蛰时间因纬度和气候条件而异。多周期的非冬眠鼠类，一年内可重复发情多次，甚至全年都可交配产子。但对具体的个体而言，一年的繁殖次数只能有2-3次。 妊娠期与胚胎发育 卵子在输卵管中受精至分娩的间隔时间称妊娠期。受精卵移入子宫后、未植入子宫壁之前的这段时间称妊娠潜伏期。一般啮齿类的妊娠期为20-40天，妊娠潜伏期平均为5天。产仔数是影响种群数量的重要因数。产仔数因鼠种和个体不同而异，变幅较大，从1只到十几只不等。产值后胎盘上留有胚斑。

乳鼠阶段 出生至15日龄。体温调节机制尚未形成，气体代谢水平较低。 形态发育迅速，被毛基本长全，睁眼，耳孔开裂，门齿长出，进入断乳过程。 哺乳期与胎后发育 分为四个阶段： 乳鼠阶段 出生至15日龄。体温调节机制尚未形成，气体代谢水平较低。 形态发育迅速，被毛基本长全，睁眼，耳孔开裂，门齿长出，进入断乳过程。 幼鼠阶段 15-25（或30）日龄。生长率有所下降，体温调节机制在20日龄形成，气体代谢水平达到最高，断乳。上下颌臼齿长全，开始独立觅食。 亚成体阶段 25（30）-70日龄。生殖器官迅速发育，雄鼠在55-65日龄性成熟，雌鼠在70-75日龄性成熟。生长率明显下降，气体代谢水平开始下降，但保持平稳。少数个体在春夏季参加繁殖。 成体阶段 70日龄以上。两性生殖腺完全发育成熟，并参加繁殖。生长率降至1%以下，气体代谢水平下降。

食物 食物是影响啮齿动物种群数量变化的重要因素之一。生境中食物的数量、组成和营养成分直接决定着啮齿动物的种群规模、区系组成、种群结构和消长趋势。 食性 总体上属草食性动物，但部分种类已转化为杂食性。如仓鼠、跳鼠、黄鼠、褐家鼠等。 食性的特化 有狭食性与广食性之分。狭食性鼠类只以一种或少数几种植物为食，如竹鼠、黄喉姬鼠等；大多数草原啮齿动物属于广食性鼠类，采食的植物种类一般多在20种以上，如高原鼠兔在30种左右，蒙古黄书也在20种以上。但对所采食植物的喜事程度有较大差异，可分为若干个喜食等级。一般的划分依据是采食的频次和数量。

鼠类的食量 以体重作参照，鼠类的食量是惊人的。田鼠每昼夜的食量是其体重的1-3倍。一般而言，鼠类每天的食量是其体重的1/10-1/15。 食物的生物价值 不同的食物具有不同的生物价值。这主要取决于食物的适口性和营养价值。适口性好而营养价值低的食物可以靠数量来弥补，反之亦然。但若缺少食物，或现有食物无法满足鼠类营养的需要，鼠类的生长发育就会受到抑制，繁殖能力和生存能力就会下降，最终导致种群衰退或迁移。 食性的变化 鼠类的食性因季节、环境、食源的变化而变化。但这种变化都是一种对环境适应的表现。如入冬前一般趋向于采食高热量食物（种子、果实等），适口性好的食物缺乏时则不得不采食适口性差的食物。 鼠类的食量 以体重作参照，鼠类的食量是惊人的。田鼠每昼夜的食量是其体重的1-3倍。一般而言，鼠类每天的食量是其体重的1/10-1/15。

食量的大小与食物中的热量有关，同时也与代谢强度以及影响代谢强度的生理生态特性、生长速度、活动性和外界温度有关。 水的需求 鼠类对水的需求因种类、环境、食源不同而异。获得水分的方式有两条途径，即饮水和食物。生活于干旱地区的鼠类其生理特性对缺水环境有着特殊的适应，如直肠、膀胱、肺可对水分进行再利用，通过贮存脂肪和氧化脂肪的方式获得水分。 鼠类的代谢率 常用指标有基础代谢率、禁止代谢率和每日代谢率。研究方法包括能量、气体和水分的测定。代谢率与鼠种、温度、季节、生理变化等因素有关

越冬 冬季生存条件恶劣时，鼠类通过贮藏食物和冬眠的方式越冬。这是对不良季节条件的一种适应性表现。 活动节律 由于环境中存在许多节律性变化，因而鼠类的活动也普遍具有明显的节律性。如光照、温度、季相等的节律性变化，常可导致鼠类活动的相应变化。光照是大多数鼠类调节昼夜活动节律的基本信号。分为白昼活动型、夜间活动型和昼夜活动型三种。又分为单峰型、双峰型和多峰型。一般温度适宜时鼠类活动较为频繁，天气条件恶劣时活动较少。此外，鼠类活动与性别、年龄和生理状态也有密切关系。 越冬 冬季生存条件恶劣时，鼠类通过贮藏食物和冬眠的方式越冬。这是对不良季节条件的一种适应性表现。

贮粮 当外界出现食物丰富、气温下降、日照缩短等信号时，鼠类即开始进行贮粮活动。高纬度地区的非冬眠动物大都有贮粮习性，如鼠兔、田鼠、沙鼠和仓鼠等。贮粮的数量引种而异，从10kg-50kg不等。 蜇眠 包括夏眠和冬眠。夏眠与夏季干旱有关，不一定每年都出现；冬眠则是固定的习性。冬眠分为不定期冬眠、间断性冬眠和不间断冬眠三种情况。冬眠期间鼠类依靠体内贮存的营养物质维持生命活动，体温随温度的变化而升降，以减少能量的消耗。冬眠可减少鼠类的繁殖次数，活动期较短，活动范围较小

种群 种群是在一定生境中同种个体的组合。种 二、啮齿动物种群消长的生态学机理 种群 种群是在一定生境中同种个体的组合。种 群生态学以种群为研究对象，主要涉及种群动态 及其控制。 种群的基本特征 a.空间特征 具有一定的分布 区域；b.数量特征 单位空间上的个体数量或生 物量，具变动性；c.遗传特征 种群具有一定的 基因组成，即基因库，以区别于其它物种或种群， 基因组成也是可变的。

鼠类出生率主要取决于鼠类本身的繁殖特点。此外，与种群的年龄结构、性别比例也有关系。 种群密度 以单位空间的个体数或生物量表示。种群大小以种群数量确定。种群密度大小与环境条件有关，也与动物自身的生物学特性有关。因此，动物的种群密度具有种间差异和空间差异。 出生率和死亡率 出生率 指单位时间动物出生个体数的百分比。分为最大出生率和实际出生率（生态出生率）。最大出生率指在理想条件下（无生态因子限制，生殖只受生理因素的限制）的出生率。实际出生率指在特定环境条件下种群实际上的出生率。 鼠类出生率主要取决于鼠类本身的繁殖特点。此外，与种群的年龄结构、性别比例也有关系。

死亡率对种群数量的影响往往比出生率更为明显。 死亡率 指某一时间内种群个体死亡的百分数。同样分为最低死亡率和生态死亡率。最低死亡率指在最适条件下种群中个体达到生理寿命而死亡的百分率；生态寿命是指种群在特定环境条件下的实际平均寿命，因达到生态寿命而死亡的个体占种群的百分率即为生态死亡率。显然，种群中只有少数个体可以达到生理寿命，多数则在其达到生理寿命前因捕食者、疾病、营养、气候等原因而死亡。 动物不同的发育阶段死亡率也有差异，这种差异依赖于种的遗传性和生活条件。一般在亚成体之前死亡率较高，高者可达70%以上。生殖力低的鼠类寿命一般要高于生殖力高的种类，如河狸寿命可达50年，旱獭可达15年，而小家鼠、田鼠一般只能活1-2年。 死亡率对种群数量的影响往往比出生率更为明显。

种群组成 年龄组成 种群的年龄组成与种群的出生率和死亡率有密切关系。种群的生态年龄可分为生育前期、生育期和生育后期三个时期。种群中如果处于生育前期和生育期的个体比重较大，种群将迅速扩大；如果处于生育后期的个体较多，种群将下降；如果各期的分布较为均匀时，种群将保持稳定。各个龄级的个体数占种群个体总数的比例称作龄级比例，可用于推测种群动态的指标。 性比 种群中两性个体数的比例称性比。自然界中，鼠类的性比一般为1：1，但性比往往有年际和季节差异，另外种间、同种不同时期和不同年龄组间，性比也存在一定差异。一般而言，雌鼠比例高有利于种群扩大。

种群增长 几何级数增长 种群在理想条件下，或者一个种在引入某一新地区开始时的种群增长过程，一般表现为几何级数增长。 几何级数增长 种群在理想条件下，或者一个种在引入某一新地区开始时的种群增长过程，一般表现为几何级数增长。 数学表达式： dN/dt=rN 式中 N—种群数量，t—时间，r—种群平均瞬时增长率。r=b-d(b:出生率，d:死亡率）。 积分式： Nt=N0ert 由上式可见，种群的增长随指数的增长而增长，因而这种增长模式亦称指数增长；若以Nt对t作图，增长曲线呈J字形，故亦称J型增长。

a.设想有一个环境条件所允许的最大种群数量，称环境容纳量或负荷量，常以K表示，当种群数量达到K时，将停止增长。 逻辑斯谛增长 种群的增长必然要受到环境因素的制约，因此增长过程必然遵循由较慢到较快，达到最快时又转而变慢并趋于稳定的增长过程，这就是所谓逻辑斯谛增长，也称S型增长，或对数增长。这种增长方式有两个基本假设： a.设想有一个环境条件所允许的最大种群数量，称环境容纳量或负荷量，常以K表示，当种群数量达到K时，将停止增长。 b.设想环境对种群的阻力是按比例随密度上升而上升的。种群每增加一个个体，对增长率产生1/k的负影响。若K=100,每一个体产生1/100的抑制性影响。 逻辑斯谛方程 : dN/dt=rN(1-N/K) 积分式： Nt=K/1+ea-rt

由上式可见，随着N的上升，1-N/K趋于减少，dn/dt也随之减少，当N=K时，1-N/K=0，dn/dt=0。因此，种群增长率（dn/dt)等于种群潜在的最大增长量（rN)与最大增长的可实现程度(1-N/K)的乘积。 逻辑斯谛增长有5个阶段： 初始低速区 繁殖基数很低，阻力小，但较慢； 加速区 繁殖基数渐大，增长渐快； 拐点 阻力与增长力相等，位于K/2处； 减速区 阻力进一步加大，增速渐慢； 饱和区 阻力接近K值，增速趋于停止，N=K。

种群数量波动 平衡水平 种群数量变化的不同形式 当种群数量达到K值附近时，其变化有三种可能性：a.长 不规律波动 种群数量 周期性波动 平衡水平 增长 下降 灭亡 时 间 种群数量变化的不同形式 当种群数量达到K值附近时，其变化有三种可能性：a.长 其维持在一个水平上；b.种群崩溃或灭亡；c.作有规律或 无规律波动。a 、b极少见，大多为c状态。

周期性数量波动 季节波动 具有季节性繁殖的动物，繁殖前数量最低，繁殖后数量逐渐增加，达到最高，之后则逐渐下降，直至下次繁殖前。 季节波动 具有季节性繁殖的动物，繁殖前数量最低，繁殖后数量逐渐增加，达到最高，之后则逐渐下降，直至下次繁殖前。

周期性数量波动 季节波动 具有季节性繁殖的动物，繁殖前数量最低，繁殖后数量逐渐增加，达到最高，之后则逐渐下降，直至下次繁殖前。 土丘 鼠 数 土丘数 鼠数 鼠 月份 月份 鼢鼠种群数量的季节消长 布氏田鼠种群的季节动态 北方鼠类季节数量曲线多呈单峰型，单周期鼠类出现在夏季（鼢鼠、黄鼠），多周期鼠类出现在秋季入冬前。南方鼠类数量的季节波动较小，一般在春秋两季各有一个峰值。

非周期数量变动 数量变动呈不稳定态，无规律可循。分为极不稳定型和不稳定型两类。 非周期数量变动 数量变动呈不稳定态，无规律可循。分为极不稳定型和不稳定型两类。 小家鼠 捕获率 灰仓鼠 年 灰仓鼠和小家鼠历年捕获率比较

极不稳定型 包括田鼠、沙鼠、仓鼠亚科及鼠科中的部分种。 极不稳定型 包括田鼠、沙鼠、仓鼠亚科及鼠科中的部分种。 生态特点： 生态寿命短，≦1年； 性成熟早，1-3个月； 每年繁殖多次，3-4窝； 出生率和死亡率高； 对环境的抵抗力差。 不稳定型 包括兔科、松科。其生态特性与前书极不稳定型鼠类相反。 休闲地密度 总密度 农田密度 荒地密度 长爪沙鼠种群的数量变动

种群调节 出生率、死亡率、迁入和迁出决定着种群数量的变化。因此，凡能影响这4个因子变化的因素都会影响到种群数量。所以，种群数量变化的机制是极为复杂的。但可对种群数量产生影响的因素概括起来无外乎两大类，即与密度有关的因素和与密度无关的因素。 与密度有关的因素 密度的变化可引起种群增长速度的变化，这主要是由于密度对鼠类的繁殖力、种内个体间的关系、种间关系、食物和空间的占有量等具有重要的影响，而这些因素都与种群数量有密切的关系。强调与密度有关因素的是生物调节学派，其中又分为种内调节学派和种间调节学派。

种内调节 种群数量依靠种内的调节机制自动调节，包括行为调节、遗传调解和内分泌调解三个主要学说。 种内调节 种群数量依靠种内的调节机制自动调节，包括行为调节、遗传调解和内分泌调解三个主要学说。 内分泌学说：种群密度的调节机制是行为-内分泌的反馈调节作用。随着种群密度的增加，种群内个体间相遇的概率增加，引起彼此争斗和干扰，从而对个体产生群居性心理刺激，即而引发一系列生理上的变化：从中枢神经系统特别是从视丘下部开始，产生神经内分泌信号，再通过脑下垂体前叶的信号传递，促使肾上腺功能紊乱而出现低血糖，随之引起不正常生理状态（休克）。此病的宏观症状是肾上腺皮质肥大、胸腺萎缩和生殖机能衰退等生理变化。可见，反馈抑制了繁殖力，提高了死亡率，因而导致了种群密度的下降。 最新的研究表明,在高密度条件下,鼠类可分泌多种促使分散、抑制繁殖、破坏妊娠和增强攻击性的外激素。

寄生物与宿主的关系 种群数量增加使因寄生物而引起疾病的概率也随之增加，造成宿主大量死亡。 种间关系 捕食与被捕食的关系 这是与种群密度有关的较为典型的种间关系。啮齿动物种群数量的增加为其天敌动物创造了更为丰富的食源，降低了获取食物的难度，因而数量会迅速增加，并对啮齿动物的种群数量产生抑制作用。但两者间也有其互利的一面，捕食者往往只能捕获种群中属于老、弱、病、残的个体，从而优化了种群成分，提高了种群的生存能力。 寄生物与宿主的关系 种群数量增加使因寄生物而引起疾病的概率也随之增加，造成宿主大量死亡。 食物关系 种群数量增加可造成食物资源紧缺，引起营养不良，导致生活力和繁殖力下降。

与密度无关的因素 气候因素 温度、湿度和光照等因素对动物的寿命、生殖力及许多特性都有影响，有的是直接的，有的是间接的。如春季来得早，冬无会提前进入繁殖期，使当年的幼鼠完成性成熟，并参加繁殖，从而使种群数量增加。雪被过薄、春季忽冷忽热、夏季干旱以及秋雨连绵等都对鼠类的生活十分不利。 空间因素 生活空间也使限制种群增长的重要因素。鼠类的正常繁殖取决于鼠的数量与空间大小的比例以及适宜生活地点的数量。所以，天然生境的间断性和变异性是限制种群增长的基本因素之一。

迁移 指构成种群的个体迁入或迁出种群所占区域的活动。分周期性和非周期性两种类型。 迁移 指构成种群的个体迁入或迁出种群所占区域的活动。分周期性和非周期性两种类型。 周期性迁移 季节性迁移 这种迁移是因为生境内食物条件发生变化或是需要定期迁到越冬条件较好的地方而发生的带有明显季节性的迁移活动。如大林姬鼠在林地和采伐迹地间的季节性迁移、蒙古黄鼠在不同农田间的季节性迁移等。这种迁移有助于生境间种群的个体交换、混合和重新组合。 繁殖期的迁移 繁殖开始或结束时个体的重新组合以及当家族解体时幼体的分居。这种迁移是由动物生理状况的变化以及与此相关的种内关系的变化所引起的。同时也与环境条件的变化有着间接的关系。