第十三章 细胞质和遗传 Chapter 13 Cytoplasm and Heredity

教学时数：4学时 一 教学目的与要求：要求学生了解母性影响与细胞质遗传的异同，掌握母性影响的概念与特点，掌握细胞质遗传的性质、特点与分子基础，熟练掌握植物雄性不育的类型和机理,达到能在以后的学习、工作、生产上应用和创新实践的目的。 二 教学重点：母性影响的概念与特点，细胞质遗传的性质与特点，质核基因间的关系 。

本章结构 The structure of this chapter 第一节　细胞质遗传的特点 第二节 母性影响 第三节 细胞质遗传的表现 第四节　细胞质遗传和细胞核遗传的异同 第五节　细胞质基因与细胞核基因的关系 第六节 植物雄性不育的类型及其遗传机理

第一节 细胞质遗传的特点 遗传物质 一 细胞质遗传的概念 核基因组 染色体 基因（核DNA） 质体基因组(DNA) 第一节　细胞质遗传的特点 一 细胞质遗传的概念 核基因组 染色体 基因（核DNA） 遗传物质 质体基因组(DNA) 叶绿体基因组(ctDNA) 线粒体基因组(mtDNA) 中心粒基因组(centro DNA)？ 细胞器基因组 细胞质基因组 非细胞器基因组 共生体基因组（果蝇因子） 附加体基因组（细菌质粒）

细胞质遗传（Cytoplasmic inheritance）: 由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传)。 细胞质基因组： 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的总称。

二 细胞质遗传的特点： （一）特点： 1正交和反交的遗传表现不同(见右图)。 核遗传：表现相同，其遗传物质完全由雌核和雄核共同提供的； 二 细胞质遗传的特点： （一）特点： 1正交和反交的遗传表现不同(见右图)。 核遗传：表现相同，其遗传物质完全由雌核和雄核共同提供的； 质遗传：表现不同，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。

2、连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失； 3、由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。 4、基因定位困难。 ∵带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。

（二）原因： 真核生物有性过程： 卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器； ∴ 能为子代提供核基因和它的全部或绝大部分胞质基因。 精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有； ∴ 只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。 ∴ 一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。

第二节 母性影响 一 母性影响的概念 母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质 所引起的一种遗传现象。 第二节 母性影响 一 母性影响的概念 母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质 所引起的一种遗传现象。 母性影响不属于胞质遗传的范畴，只是十分相似而已。 二 母性影响的特点 下一代表现型受上一代母体基因的影响。

例如： 椎实螺的外壳旋转方向的遗传。 椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。 ∴椎实螺既可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。

杂交试验 过程： 椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2却都为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。

正交：　　　　　　　　　　反交： ♀(右旋)SS×♂(左旋)ss　　♀(左旋)ss×♂(右旋)SS ↓异体受精　　　　　　　　↓异体受精 F1 全部为右旋(Ss)　　　　　 全为左旋(Ss) ↓自体受精　　　　　　　　↓自体受精 F2 1SS∶2Ss∶1ss（均右旋） 　1SS∶2Ss∶1ss（均右旋） ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋 (SS)(分离)(ss) (SS)(分离)(ss) 3 ∶ 1 3 ∶ 1 ∴ 如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。 ∵ F1的旋转方向同母本一致。

椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。 原因： 椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。 右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 ∴母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。

前定作用或延迟遗传： 由受精前母体卵细胞基因型决定子代性状表现的母性影响。

第三节 细胞质遗传的表现 一 叶绿体的遗传： 紫茉莉中花斑植株： （一）叶绿体所控制的花斑性状遗传 第三节 细胞质遗传的表现 一 叶绿体的遗传： （一）叶绿体所控制的花斑性状遗传 紫茉莉中花斑植株： 着生绿色、白色和花斑三种枝条，而且白色和绿色组织之间有明显的界限。

柯伦斯杂交试验： 接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种植株的表现 白色 白色、绿色、花斑 均为白色 绿色 白色、绿色、花斑 均为绿色 接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种植株的表现 白色 白色、绿色、花斑 均为白色 绿色 白色、绿色、花斑 均为绿色 花斑 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑 但不成比例

杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。 ∴ 可知控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。

原因： 正常质体 绿色 白色质体 白色 细胞正常质体和白色质体 正常质体和白色质体 细 胞 花斑 花斑枝条： 随机分配 细 胞 花斑枝条： 绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)； 白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)； 绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。 ∴ 紫茉莉的这种花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。

由于花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。 花斑现象：天竺葵、月见草等20多种植物中发现。

二 叶绿体遗传的分子基础 （一）叶绿体DNA特征 1.ctDNA与细菌的DNA相似，为闭合双链的环状结构； 2.ctDNA为裸露的DNA； 二 叶绿体遗传的分子基础 （一）叶绿体DNA特征 1.ctDNA与细菌的DNA相似，为闭合双链的环状结构； 2.ctDNA为裸露的DNA； 3.ctDNA能编码126个蛋白质，12%序列是专为叶绿体 的组成进行编码； 4.叶绿体有各种RNA、核糖体（70S） ； （二）叶绿体的半自主性：具有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。 如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成8个大亚基（由叶绿体基因组编码），8个小亚基（由核基因组编码）。

（三）叶绿体DNA与核DNA的差异 一般藻类ctDNA的浮力密度较其核DNA轻，而高等植物差异小；单细胞藻类中GC含量较核DNA小,而高等植物差异也不明显。

二 线粒体遗传 （一）红色面包霉中的缓慢生长突变型遗传： 两种接合型均可产生原子囊果（卵细胞）和分生孢子（精细胞）。

缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，即使经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。 试验： 缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代(但其核遗传正常，呈1∶1分离)。

缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时就不含细胞色素氧化 酶，酶是正常代谢所必需的。 分析： 缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时就不含细胞色素氧化 酶，酶是正常代谢所必需的。 由于细胞色素氧化酶的产生是与线粒体有关,而且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。 所以可认为有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。

（二）啤酒酵母小菌落性状的遗传 小菌落酵母细胞内缺少细胞色素a和b、细胞色素氧化酶,不能进行有氧呼吸, 不能有效地利用有机物,产生小菌落。

（三）线粒体遗传的分子基础 mtDNA为环状和线状，单拷贝非常小，仅核基因组的十万分之一； 无重复序列，G、C含量比A、T含量少； 两单链的密度不同，分重链和轻链； 有核糖体（75S）和各种RNA (rRNA、tRNA和mRNA）； 半自主性的细胞器：100多种蛋白质，其中有10种左右是线粒体 本身合成的。

三 质粒的遗传 （一）质粒： 一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中,是一种 自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。 三 质粒的遗传 （一）质粒： 一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中,是一种 自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。 大肠杆菌质粒嵌合到染色体上称附加体。 大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。

大肠杆菌一般进行无性繁殖，有时也能进行个体间接合生殖。 （二）大肠杆菌的F因子的遗传 大肠杆菌一般进行无性繁殖，有时也能进行个体间接合生殖。 s除F-(无F因子)细胞不能彼此接合外，其它细胞的接合都可能发生。如： F+ × F+、F+×F-； Hfr×F+、Hfr×F-； F因子称性因子或致育因子。

四 共生体的遗传 （一）共生体 共生体不是细胞生存所需要的必要组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中。共生体能够自我复制，或者在核基因组的作用下进行复制；共生体对寄主表现产生一定的影响，类似细胞质遗传的效应。

野生型在CO2中生活一小时无药害产生；突变型在CO2中生活一分钟即死亡。 敏感型×正常 ↓ ↓连续回交(核置换) 敏感(染色体已被正常所取代，但敏感性仍不消失)c 相反： 正常×敏感型 正常(偶尔出现的敏感型个体×正常) 敏感 说明突变形成的敏感型性状主要由细胞质基因所决定 。 敏感型仍能通过胞质遗传给子代。

（三）以σ来代表这种胞质基因： σ因子位于胞质内，当将正常雌体卵细胞移植到敏感型雌体内时，可使正常卵获得敏感特性。 σ因子具有自我繁殖的特点,并有从细胞中分泌出来的能力。

第四节 细胞质遗传和细胞核遗传的异同 一 细胞质遗传和细胞核遗传的共同点 第四节　细胞质遗传和细胞核遗传的异同 一 细胞质遗传和细胞核遗传的共同点 虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别，但作为一种遗传物质，在结构上和功能上仍与核DNA有许多相同点。 （一）均按半保留方式复制，具有稳定性，连续性，遵守中心法则； （二）表达方式相同: DNA mRNA 蛋白质 （三）均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。

二 细胞质遗传和细胞核遗传的不同点 细胞质DNA 核DNA 突变频率大 突变频率较小 较强的定向突变性 难于定向突变性 二 细胞质遗传和细胞核遗传的不同点 细胞质DNA 核DNA 突变频率大 突变频率较小 较强的定向突变性 难于定向突变性 正反交不一样 正反交一样 基因通过雌配子传递 基因通过雌雄子传递 基因定位困难 杂交方式基因定位 载体分离无规律 有规律分离 细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀 某些基因有感染性 无感染性

第五节 细胞质基因与细胞核基因的关系 一 玉米埃型条斑突变遗传 胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作用下发生的。 第五节　细胞质基因与细胞核基因的关系 一 玉米埃型条斑突变遗传 胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作用下发生的。 玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij，纯合的ijij株的叶片表现为白色和绿色相间的条纹。

正交试验： P 绿色 × 条纹 IjIj ↓ ijij F1 全部绿色(Ijij) ↓ F2 绿色(IjIj) 绿色(Ijij) 白化(条纹)ijij 3 ∶ 1（纯合时ij核基因使胞质 内的质体发生突变） 3∶1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。 这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。

反交试验： P 条纹 × 绿色 ijij ↓ IjIj F1 绿色 白化 条纹 条纹 × 绿色 绿色　 白化　 条纹 条纹 × 绿色 Ijij　 IjIj　Ijij Ijij IjIj 连续回交 ┌──┬──┬──┬──┬──┐ 绿色 条纹 白化 绿色 条纹 白化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 绿色、条纹、白化三类植株没一定的比例，在连续回交的情况下(轮回亲本为绿株)，当ij基因被取代后，仍然未能发现父本对这一性状产生影响。

二 草履虫放毒型的遗传 （一）草履虫的结构 草履虫是一种常见的原生动物，种类很多。 草履虫：大核(1个)，是多倍体，主要负责营养； 二 草履虫放毒型的遗传 （一）草履虫的结构 草履虫是一种常见的原生动物，种类很多。 草履虫：大核(1个)，是多倍体，主要负责营养； 小核(1-2个)，是二倍体、主要负责遗传。 （二）草履虫的繁殖 1、无性生殖 一个个体经有丝分裂成两个个体。

2、有性生殖 （接合生殖） (1)AA和aa二倍体接合； 大核开始解体，小核 经减数分裂8个小核； 每一个体中有7个小核 解体，留下小核，再 经一次分裂。 两个体互换1个小核， 并与未交换小核合并； 小核合并  二倍体， 基因型为Aa； 大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂  两个个体分开  接合完成； 每一个体中的两个小核发育成两大核； .小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。

(2) 自体受精产生基因分离和纯合 a、b、两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中 7个解体，仅留1个小核； c、小核经一次有丝分裂而成为2个小核； d、两个小核融合成为一个二倍体小核； e、小核经2次有丝分裂形成4个二倍体小核； f、2个小核发育成2个大核； g、1个细胞分裂成2个，各含2个二倍体体小核。

放毒型：带有K基因，又有的卡巴(Kappa)粒（直径0.2-0.8μ），才能稳定分泌出一种毒素(草履虫素)。 (三)草履虫放毒型的遗传特点： 放毒型：带有K基因，又有的卡巴(Kappa)粒（直径0.2-0.8μ），才能稳定分泌出一种毒素(草履虫素)。 敏感型：有K基因，而无卡巴粒，则不产生草履虫素。 Kappa粒位于细胞质内(呈游离状态)，K位于核内。 草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。

1、放毒型的遗传基础： 细胞质中的卡巴粒和核内的K基因，同时存在时才能保证 放毒型的稳定。 2、K基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。 3、杂交试验： 放毒型(KK＋卡巴粒)与敏感型(kk，无卡巴粒)的杂交。

杂交时间短： 仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，F1其表型不变。 自体受精后，基因分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型，其余的均为敏感型。

杂交时间长： 同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F1均表现为放毒型。 自体受精后，基因纯合；无性繁殖，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。

核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。 由以上实验可知： 只有KK或Kk 卡巴粒的个体能保持放毒性核内K基因,细胞质内 卡巴粒的增殖,产生草履虫素。 kk卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性， 多次无性繁殖后使卡巴粒逐渐减少为敏感型。 KK或kk基因型个体无卡巴粒时均为敏感型。因为卡巴粒不 受K或k基因的控制。卡巴粒虽然依附于K基因，仍有一定的独立 性，可以自行复制。 核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。

第六节 植物雄性不育的类型及其遗传机理 一 雄性不育的类别 第六节 植物雄性不育的类型及其遗传机理 一 雄性不育的类别 雄性不育的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。雄性不育在植物界很普遍，已发现18个科的110多植物中存在雄性不育现象 ,如水稻、玉米、高梁、 大麦、小麦、甜菜 、油菜等，其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产。 雌性不育（无实践意义） 雄性不育 (三型说) 不 育 质遗传型 质核互作遗传型(应用价值最大) 核遗传型 二型说 三型说

二 雄性不育的遗传特点 (一) 质不育型 目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。 二 雄性不育的遗传特点 (一) 质不育型 目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。 IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A (Oryza perennis细胞质，1995) 和IR69700A (Oryza glumaepatula细胞质，1996) 均具有异种细胞质源，其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。 这两个不育系属于细胞质型不育系，故其不育性都只能被保持而不能被恢复。

(二) 核不育型 是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。 如：可育基因Ms  不育基因ms。 这种核基因控制的不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。 例如：番茄中有30对核基因能分别决定该不育型；玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。 遗传特点： 败育过程发生较早，在花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。故败育十分彻底，因此可育株与不育株有明显的界限。

遗传研究表明： 多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制，纯合体(msms)表现为雄性不育。 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。 msms×MsMs ↓ Msms ↓ MsMs　Msms　msms 3 ∶ 1 用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。 这种核不育的利用有很大的限制，因为找不到保持系。 不育 可育

目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性： 水稻的光敏核不育材料： 长日照条件下为不育( >14h，制种)； 短日照条件下为可育( <13.75，繁种)。 水稻的温敏核不育材料： > 28℃，不育； < 23-24℃育性转为正常。

(三) 质─核不育型 1、概念： 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 2、花粉败育时间： 在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育 多数发生在减数分裂以后； 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。 就多数情况而言，质核不育的表现特征比核不育要复杂。 3、遗传特点： 胞质不育基因为S； 胞质可育基因为N； 核不育基因r，不能恢复不育株育性； 核可育基因R，能够恢复不育株育性； 不育 不育 可育

4、 以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交： ♀　　　　　♂　　　　　F1 S(rr)不育×S(RR)可育S(Rr)可育 S(rr)不育×S(Rr)可育S(rr)不育 S(rr)不育×N(Rr)可育S(Rr)可育 S(rr)不育×N(RR)可育S(Rr)可育 S(rr)不育×N(rr)可育S(rr)不育

5、 可将各种杂交组合归纳为以下三种情况： (1) S(rr)×N(rr)  S(rr)中，F1表现不育， N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，所以称为保持系(B)。 S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，所以故称为不育系(A)。 (2) S(rr)×N(RR)或S(RR)  S(Rr)中，F1全部正常可育 N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。 (3) S(rr)×N(Rr)或S(Rr)  S(Rr)， S(rr)中，F1表现育性分离，说明N(Rr)或S(Rr) ， S(rr)具有杂合的恢复能力，称为恢复性杂合体。 很明显：N(Rr)  纯合保持系N(rr) ， 纯合恢复系N(RR)； S(Rr)  纯合不育系S(rr) ， 纯合恢复系S(RR)。

6、 质核型不育型生产上的应用 质核型不育型由于细胞质基因育核基因间的互作，故既可以找到保持系  不育性得到保持、也可找到相应的恢复系  育性得到恢复，实现三系配套。 不育系A：S(rr)、 保持系B：N(rr)、 恢复系R：S(RR)或N(RR) 同时解决不育系繁种和 杂种种子生产的问题： 繁种：A×B  A 制种：A×R  F1

我国杂种优势的利用 水稻三系杂种优势利用 1973年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。 1981年，获得国家第一个特等发明奖，以第一个农业技 术专利转让美国。 1991年，全国杂交稻种植面积为26083.5万亩 (1738.9万公顷)，增产效果明显 (50~75kg/亩)。 1997年，全国杂交稻种植面积为25987.5万亩 (1732.5万公顷)，约占水稻种植面积的62.84%，总产12236.34万吨，单产468.67公斤/亩 (7.03吨/公顷)，比全国水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种156.9万亩 (10.46万公顷)，制种平均产量为181.33公斤/亩 (2.72吨/公顷)。

中国工程院院士、“杂交水稻之父” 袁隆平先生

油菜三系杂种优势的利用 目前我国油菜杂种优势的利用居世界首位。 1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育；1976年，湖南农科院首先实现“波里马”雄性不育的三系配套。 1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育；1983年实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套； 油菜杂交种：秦油2号（李殿荣，1986）、华杂2 号（华中农大，1992）、川油12号（四川省农科院，1992）、蜀杂1号（潘涛等，1989）、油研5号（贵州省油料作物研究所，1992）等细胞质雄性不育系杂种审定、登记和推广应用。 1992年，我国杂种油菜种植面积已近1.33×106hm2，约占油菜总面积的20％。

中国工程院院士、“玻里马” 细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生

(四)质核不育型遗传的复杂性 1、孢子体不育和配子体不育： 孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体(即植株)基因型所控 制，而与花粉本身所含基因无关。 如果孢子体基因型为rr  花粉全部败育； 如果孢子体基因型为RR  花粉全部可育； 如果孢子体基因型为Rr  产生的花粉中有R也有r，但均可 育，自交后代分离。 玉米T型不育系、水稻野败型不育系等属于这一类型。

配子体不育：是指花粉育性直接受花本身的基因所决定。 配子体内核基因为R  该配子可育； 配子体内核基因为r  该配子不育。 如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中，将有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。 S(rr)×N(RR) ↓ S(Rr) ↓  ♀＼♂ R(可育) r(不育) S(R)(可育) S(RR)后代花粉全育 ─ S(r)(可育) S(Rr)后代一半花粉可育 ─ 玉米M型不育系、水稻红莲Ａ属于这类型。

2、胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性 同一种植物有多种质核不育类型： 胞质不育基因和核基因的来源和性质不同  表现特征和恢复性反应上表现出明显差异。 普通小麦： 19种不育胞质基因的来源，这些不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用，都可以表现雄性不育。 玉米： 有38种不同来源的质核型不育性，根据其对恢复性反应上的差别，大体上可将它们分成T、S、C三组。

当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有自交系对这三组不育型有不同程度的恢复。 对于每一种不育类型而言，都需要某一特定的恢复基因来恢复，因而反映出恢复基因有某种程度的专效性或对应性。

单基因不育性：指1-2对核内主基因与对应的不育胞质基因 决定的不育性。 不育×可育 3、单基因不育性和多基因性不育性： 核遗传型的不育性多数表现为单基因遗传； 质核互作型则即有单基因控制的、也有多基因控制的。 单基因不育性：指1-2对核内主基因与对应的不育胞质基因 决定的不育性。 不育×可育 ↓ F1 ↓  F2　（3:1或9:3:3:1） 多基因不育性：指由两对以上的核基因与对应的胞质基因 共同决定的不育性。 此时有关基因的表现型效应较弱，但具有累加效应，随着恢 复基因的增加其育性上升。 如小麦T型不育系和高粱的3197A就属于这种类型。

质核不育易受到环境条件的影响，特别是多基因不育更易受环境变化的影响。 （五） 质核不育型对环境的敏感性 质核不育易受到环境条件的影响，特别是多基因不育更易受环境变化的影响。 光照和气温是一个重要的影响因素。 例如： 高粱3197A：高温季节开花的个体常出现正常黄色的花药。 玉米Ｔ型不育材料：低温季节开花而表现出较高程度的育性。

三 雄性不育性的发生机理 (一) 核不育型 核基因单独控制假说，即Ms（可育） ms（不育）。 三 雄性不育性的发生机理 (一) 核不育型 核基因单独控制假说，即Ms（可育） ms（不育）。 核基因单独决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。 往往利用一些苗期的标记性状来识别不育（msms）与可育(Msms)。 如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期黄绿苗的为 不育系、绿苗的可作为保持系。

(二)质—核互作遗传型 1、 胞质不育基因的载体 线粒体基因组DNA(mt DNA)是胞质不育基因的载体： 叶绿体DNA(ct DNA)是雄性不育的载体： 不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ct DNA上存在着明显的不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，从而导致不育。

2、 质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说： (1)质核互补控制假说 认为胞质不育基因存在于线粒体上，不能形成淀粉酶或其它一些酶。 当mtDNA的某个或某些节段发生变异、胞质基因由N s时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏了花粉形成的正常代谢过程  最终导致花粉败育。

mtDNA发生变异后是否一定导致花粉败育，还要看核基因的状态： 一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是N或R均能形成正常育性的花粉。 R可以补偿s的不足、N可以补偿r的不足。只有s与r共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育。

以不育材料为砧木、可育材料而接穗，发现砧木的不育性状可能移到接穗之中，类似病毒传染。 (2) 能量供求假说 认为线粒体是胞质雄性不育的载体；植物育性与线粒体的能量转化效率有关。进化程度较高的栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡，所以雄性也是可育的。 在核置换回交时会出现两种情况： 高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供能高而耗能低 育性正常 低供能的作母本，高耗能的父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡,表现雄性不育。 ∴ 这一假说是假定供能水平的高低取决于mtDNA，而耗能水平的高低则决定于核基因。 但该假说未回答为何能量平衡仅影响雄性的育性，而不影响其它性状的表现。 (3) 嫁接引起不育 以不育材料为砧木、可育材料而接穗，发现砧木的不育性状可能移到接穗之中，类似病毒传染。

3、不育系的转育 某一不育材料农艺性状不良，但不育；而另一可育材料（如珍汕97）的农艺性状优良，可以采用下列方法转育： 不育株 × 珍汕97 不育株　 　×　　　 　珍汕97 连续回交↓ ↓  珍汕97A 珍汕97B 珍汕97A×IR26  汕优6号； 珍汕97A × 明恢63  汕优63。

本章要点 母性影响和细胞质遗传说明了细胞质在遗传中的重要作用。细胞质遗传特性是由叶绿体、线粒体、卡巴粒或其他尚不十分了解的细胞质颗粒决定的。细胞质遗传的特征是双亲对遗传的贡献不同，以及表型的分离是不规则的。这种非孟德尔式遗传现象是由于细胞质因子的传递是以一种性别为主所造成的，如在高等真核生物中通常是通过雌配子传递的，因此由细胞器基因控制的性状的遗传就呈现母性遗传方式。细胞质基因一方面能自律地复制，可以发生突变，另一方面它们又与核基因相互依存，共同作用，显示着两者之间的密切关系。

本章思考题 1．母性影响和细胞遗传有什么不同？ 2．细胞质基因和核基因有什么相同的地方，有什么不同的地方？ 3．在玉米中，利用细胞质雄性不育和育性恢复基因，制造双交种，有一个方式是这样的：先把雄性不育自交系A（与雄性可育成千上万 交系B得单交种AB，把雄性不育自交系C（Srfrf）与雄性可育自交系D（Nrfrf）杂交，得单交种CD。然后再把两个单交种杂交，得双交种ABCD，问双交种的基因型和表型有哪几种，它们的比例怎样？