第五章 岛屿生物的分布

第五章 岛屿生物的分布 第一节 岛屿生物的来源 第二节 岛屿生物的组成 第三节 岛屿生物分布模式 第四节 岛屿生物地理学平衡理论 第五节 岛屿生物地理学理论的应用

岛屿 岛屿被视作天然的“生态实验室” 。 海洋岛屿分为陆地桥岛屿和真正的海洋岛屿。 陆地桥岛屿由于地质的原因如海平面上升被隔离后其上的生物经历了与陆地生物不同的选择压力和进化过程。 真正海洋岛屿上的生物是从陆地经过一定距离的水域后逐渐迁入 。

岛屿化的原因：人类活动、自然景观片段化、地质活动 岛屿有以下几个重要特征： 岛屿比陆地和海洋简单 地球上岛屿的数量要比大陆和海洋多 岛屿的大小形状和隔离程度都不同 岛屿化的原因：人类活动、自然景观片段化、地质活动 大连“獐子岛”

岛屿隔绝的环境，限制了岛屿生物多样性的发展，同时也使岛屿生物与大陆生物很少有基因交流的机会。因此，岛屿为研究生物的进化提供了理想的场所。

岛屿生物地理学 岛屿生物地理学的核心是研究物种丰富度与栖息地面积及岛屿栖息地与外界隔离程度的关系.因此岛屿生物地理学广泛应用于岛状生境的研究,成为自然保护区规划、设计的理论基础。

第一节 岛屿生物的来源 岛屿生态系统明显地不同于其它生态系统。 对于岛屿上生活的生物来说，岛屿生境风险大，灾害也多。 对岛屿生物区系的研究表明，岛屿上的生物最初都是外来的。

第一节 岛屿生物的来源 1. 一些飞行动物可以靠自力飞达最远的岛屿 2. 较小的鸟和蝙蝠，特别是飞行的昆虫，可以被动地由大风吹达岛屿。 3. 其他植物被运送到岛屿属于偶然现象。 4. 生长在内陆的植物的种子，到达海岛的可能就比较小。

大连岛屿生物 大连野生斑海豹 大连旅顺蛇 大连海参

第二节 岛屿生物的组成 岛屿在生物组成方面表现出一种特殊的情况。它们的隔离使陆地生物的移入发生困难，并且这种困难与距离的远近成比例：如果距离近，可能仅表现出对新进入种类栖息地范围的限制。相反，如果距离远，可能被散布能力和竞争所限制。

岛屿生物组成的主要特征： 1.岛屿上生物总数比大陆少 2. 较大的岛屿比较小的岛屿种类多样性高 3. 移入的高速度和消亡的高速度是岛屿生物组成的重要特征 4. 温度制约和影响岛屿生物种类的多样性 5. 生物对岛屿环境的适应有许多形式

总而言之，岛屿动、植物少而贫乏，发展进化和适应辐射迅速，由于这种状况，岛屿为研究生物进化提供了理想的场所。同时，岛屿生境的风险很大，因此在移入、拓殖和灭绝的过程之间，存在着错综复杂的相互作用。

第三节 岛屿生物分布模式 迈克阿瑟和威尔森把过去的许多观点综合在一起， 提出了三个主要模式。 1、种类与面积的关系 2、种类与距离的关系 3、物种流通

一、种类与面积的关系 迈克阿瑟的第一个模式是群岛中每个岛屿的面积与所包含的生物种数的关系： 种-面积曲线 在气候条件相对一致的一定区域内，岛屿上物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，开始增加迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加逐渐停止。随着面积的增加，物种多样性增加的效果在岛屿要比连续生境内明显

种-面积曲线 物 种 数 物种数 岛 屿 的 面 积

达灵顿的研究： S=CAz S-生物种的数目 A-面积 C-生物种的密 Z-适当的参数 Z是一个十分复杂的函数表达形式，目前仍未能揭示其完整的内涵。 结论：较大的岛屿一般具有较多的生物种类，岛屿面积每增加10倍，两栖和爬行动物的种类数目增加一倍，反之亦然。

研究表明： 凡是未经扰动的岛屿，其种类 --- 面积关系的表达十分有规律，比较理想； 而那些经过扰动的岛屿，无论是自然扰动还是人类扰动，它们的种类 --- 面积关系就会偏离正常的分布。

二、种类与距离的关系 迈克阿瑟和威尔森提出的第二个模式是， 在增加岛屿生物种类多样性方面，距离对岛屿的影响。 海洋中遥远、单个、隔离的岛屿所维持的种类比大群岛或离大陆近的岛屿的种类少。即离大陆很远（或离特别大的岛屿远）的岛比离大陆近（或离大的岛屿近）的、不太隔离的岛屿生物种类少，并且种类面积曲线的斜率大不相同。

三、物种流通 迈克阿瑟和威尔森的第三个模式是岛屿物种流通的速度和流通特征。 连续的物种流通可能是岛屿的主要特征，尤其当具有高度散布机制的有机体穿越唯一的阻限到达小岛时，这种流通速度更大

第四节 岛屿生物地理学平衡理论 迈克阿瑟和威尔森认为，岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。 物种丰富度 灭绝

岛屿生物地理学理论的核心：平衡理论 ①每个岛屿的物种数都有一个平衡密度,岛屿越大，物种平衡密度越高。 ②不管目前物种数多于平衡密度还是少于平衡密度，岛屿上的物种数总是不断地趋向于平衡密度。 ③任何岛屿上的物种数都处于一种动态的平衡之中，这种动态平衡是由于新的物种不断迁入和原有的物种不断消失所维持的。 ④岛屿上的物种数在年与年之间是相对稳定的，但是他的组成成分是不断变化的。

平衡理论中平衡模型的主要不足 第一，迁入率和灭绝率曲线的确切形状无法估计，因此，难以对某个时期的种群做出准确的估计。该理论缺乏预测性。 第二，在模型中，平衡态物种的数目是由迁入率和灭绝率决定的。这样的假设过于简单化。

平衡理论中平衡模型的主要不足 第三，对于不同的动物类群、不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说，迁入率和灭绝率曲线是不同的。另外，灭绝率曲线还受物种遗传学机制的影响。 第四，平衡理论将物种的迁入和灭绝看成是相互独立的过程，但实际上并非完全如此。

平衡理论中平衡模型的主要不足 第五，平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的，忽视了其它物种互作关系（如竞争、捕食、互惠共生、寄生）等调节群落结构的作用。 第六，岛屿生物地理学理论的另一个缺陷是它假定同一个分类群内不同的种之间的迁入率和灭绝率是一致的。

当物种的迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种的数目达到动态平衡 速 迁入率 灭绝率 率 物种数目

（1）侵移和灭绝的速率与在岛屿上存在的物种数量的关系 （三） 侵移、灭绝和均衡理论 （1）侵移和灭绝的速率与在岛屿上存在的物种数量的关系   速 迁入率 灭绝率   率 s 岛屿上物种数量   岛屿上物种数量平衡模型

面积效应 面积效应：生物多样性随岛屿面积增加而增加的现象 结论 （1）物种数随着时间的推移而趋向稳定，达到平衡密度 （2）物种数达到平衡密度后，还会有物种迁入和灭绝，但相等 （3）物种周转率的大小与岛屿的面积呈负相关

岛屿大小与岛屿距离大陆远近对迁入率和死亡率的影响 （2）岛屿上的物种数量与岛屿面积、大陆的距离、侵移—灭绝过程的关系 迁入率   死亡率   近陆 远陆 小岛   大岛   s1 s2 s3 岛屿上的物种数量 岛屿大小与岛屿距离大陆远近对迁入率和死亡率的影响

平衡状态 （1）非互作物种平衡：在物种侵殖后立即开始。此时，新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率。 （2）互作物种平衡：该平衡态开始于物种之间的相互作用成为决定物种生存的重要因素。 （3）选择性物种平衡：开始于互作物种平衡之后，逐渐变为这一阶段的主要平衡力量。 （4）进化物种平衡：通过时间的选择性物种平衡过程，最终在岛屿上达到物种之间的进化物种平衡。

第五节 岛屿生物地理学理论的应用 一、岛屿生物地理学与自然保护区的建立 自然保护区的建立 自然保护区或保护庇护所作为岛屿 保护区的面积 保护区地点的选择 保护区的面积 保护区的形状 保护区之间的连接和廊道 景观的保护

二、岛屿生物地理学与生境片断化 1. 片断化生境的特点 生境片断化包括两方面的内容： 其一是总生境面积的降低，直接影响种群的大小和灭绝率； 其二是剩余地区重新分布为非连续的碎片，主要影响扩散和迁入率。

2. 片断化对生态系统的影响 生境发生片断化后，片断状生境的物理、化学和生物学因素都发生一系列的变化。 第一，片断生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观。 第二，片断生境受风的影响明显加大。 第三，景观片断化影响生态系统的水分循环。 第四，生境片断化影响物种种群迁入率和灭绝率。

3. 片断化对种群遗传变异的影响 由于生境的片断化，种群变小。种群小型化将直接影响种群的遗传变异。 种群小型化将使得物种发生近交的可能性增加。

所谓近交是指由于亲属之间的交配使共同祖先的基因在后代中集中表现的过程。 因为后代可能从祖先那里接受完全相同的等位基因，近交的结果是减少后代的遗传变异、降低杂合性以及引起有害隐性等位基因的表达，从而降低其适合度。

近交在动物中，主要表现在胎儿存活力、竞争力和育性及生殖力的下降，这种现象称为“近交衰退”。 同族交配导致胎儿死亡的现象在人工饲养和驯养动物中已有报道。例如，近交降低鸟的孵化率；人以及有蹄动物的幼儿成活率因为近交而下降的现象早已被人们发现，近交引起动物繁殖能力下降的例子也很多。

4. 片断化对种群存活力的影响 对于小种群，即使在没有选择和突变情况下，基因频率每代都发生变化。基因频率变化的结果是杂合性的丢失。 岛屿生物地理学理论还可以应用于“最小存活种群”的测度。 最小存活种群是指在一定时间范围内某一物种所能维持其存活状态的最小个体数目。

5.片断化对生物多样性影响的研究实例 Lovejoy(1984； 1986)等的研究为我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人信服的证据。 70年代，巴西政府规定，亚马逊地区热带森林的所有者可以只保留50%的森林不受破坏，其余50%的森林可以砍伐后改为农田或草场。这样，这一地区就形成了许多从一公顷到一万公顷不等的多个“岛屿”。

他们发现，森林岛屿越小，物种的消失就越快。物种消失的主要原因是因为森林片断化后产生的“边缘效应”。由于森林的片段化所形成的“岛屿”内条件变得恶劣，例如，风的影响使林内变得干燥，森林深处的喜湿的蝶类迁出，取而代之的是喜光、喜热型的蝶类。

另外，大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为生的甲虫不能生存。 从这些结果可以看出，由于动物在食物链中的特殊地位，一个物种的消失必然导致许多物种的灭绝。

小结 岛屿生物地理学理论阐述了居住岛屿的生物类群的数目与物种迁入率和灭绝率之间的定量关系。 该理论认为，岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居岛屿的物种的灭绝率。自然保护区和片断化的生态系统都可以看成是大小、形状和隔离程度不同的生境岛屿。

第五节 岛屿生物地理学理论的应用 片断化对生物多样性影响的研究实例 Lovejoy(1984； 1986)等的研究为我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人信服的证据。 70年代，巴西政府规定，亚马逊地区热带森林的所有者可以只保留50%的森林不受破坏，其余50%的森林可以砍伐后改为农田或草场。这样，这一地区就形成了许多从一公顷到一万公顷不等的多个“岛屿”。 他们发现，森林岛屿越小，物种的消失就越快。物种消失的主要原因是因为森林片断化后产生的“边缘效应”。由于森林的片段化所形成的“岛屿”内条件变得恶劣，例如，风的影响使林内变得干燥，森林深处的喜湿的蝶类迁出，取而代之的是喜光、喜热型的蝶类。 另外，大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为生的甲虫不能生存。从这些结果可以看出，由于动物在食物链中的特殊地位，一个物种的消失必然导致许多物种的灭绝。

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