第十二章：演化 第二節 物種形成

生物族群間的隔離 1.地理隔離： 高山、峽谷、江河或沙漠等地理障礙會影響 到生物的播遷或擴散，使得同物種的族群間 無法進行基因的交流。 2.生殖隔離： 族群的隔離時間夠久，在各自適應微環境的 過程中，彼此間的遺傳結構差異會逐漸變大 →小族群間無法進行交配生殖，不同族群的 生物，就成為了不同的種。

隔離 與 種化 1.隔離並非必然造成新物種。若形成新物種過程 中隔離的條件消失，或是小族群間又開始基因 交流，則種化停止，仍然維持原物種。 2.地理隔離可以幫助生殖隔離的產生，卻不是 物種形成的必要條件，有時族群間可以因為 某些因素，不需要地理隔離而直接達成生殖 隔離形成新物種。

島嶼隔離促進種化的實例 加拉巴哥群島的雀鳥族群在先有變異及經過 地理隔離後，漸漸造成了生殖隔離，而後形 成新物種。

物種之間的生殖屏障 的獨特性。例如： 1.不同物種的兩個體無法交配生下可孕的後代，不同 物種彼此擁有各自獨立的基因池。Why？ 2.生殖屏障可防止異種雜交，以確保物種本身 的獨特性。例如： (1)行為隔離：蟋蟀透過不同頻率的鳴叫聲求偶，雌 蟲僅對同物種的雄蟲發出的鳴叫頻率有所回應。 (2)時間隔離：翡翠樹蛙與臺北樹蛙，雖然外形相似 ，棲地有所重疊，但前者的生殖期集中在秋季， 後者則集中在冬季，有明顯的生殖屏障。

物種間的生殖屏障

生物間的共同演化 ◎共同演化是一種生物的特徵，受到另一種生物 特徵的影響，兩種生物交互發生影響與演化。 1.植物演化出毒素以對抗昆蟲，而昆蟲則演 化出解毒的能力，以該植物為食。 2.傳粉昆蟲的口器與被傳粉植物的花在構造 上產生相互適應的現象。

慧星蘭與長喙天蛾的共同演化 1.馬達加斯加的慧星蘭與其傳粉者長喙天蛾之間 的關係是屬於構造隔離的例子。 2.慧星蘭有一細長的花距，其 底部藏有花蜜可提供傳粉者 吸食，然而要成功吸食花蜜 必須要有足夠長的口器， 因此慧星蘭與長喙天蛾產生 了共同演化關係。

異域種化 與 同域種化 ◎種化：物種形成的過程，它有兩種模式： 1.異域種化：某族群因地理隔離而與其他族群 分離，然後形成一新種，其基因流動的減低 或中斷是因為受到空間的阻隔。 2.同域種化：某族群和其他族群沒有地理隔離， 可能是因為染色體改變或非隨機交配使基因 流動中斷，而形成一新種。

異域種化 1.地質活動可能使一個族群分成兩個或多個相互隔離的 族群 (1)山脈隆起可使棲息於低地、移動力低的族群分離 (2)島嶼：從鄰近大陸移居到不同小島的小族群，產 生對棲地的依賴，減少彼此間的交流。 (3)湖泊消退後所形成的各個小湖泊，限制了水生生 物間的活動及基因交流。 2.隔離在不同棲地的小族群各自經突變 和天擇作用，長期累積許多遺傳差異 ，在不同地點分別演化為不同的物種 ，後來即使相遇也無法再行交配。

異域種化的實例 美國科羅拉多河切過洛磯山脈形成大峽谷， 將兩羚鼠族群分歧成兩個不同的物種， 「北岸-哈氏羚鼠」及「南岸-白尾羚鼠」， 兩者的親緣非常相近，推測是因地理隔離所造 成的異域種化。 白尾羚鼠 哈氏羚鼠

同域種化 1.植物較能夠容忍染色體數目改變，或是套數增加， 因此可透過自體授粉產生多倍體，或異種雜交的 方式，來造成同域種化的現象。 2.形成配子的過程中可能因無分離，導致配子染色體 加倍，再由自體授粉產生四倍體的子代。四倍體的 子代無法與原先二倍體的族群交配產生可孕的後代 ，已經建立起生殖隔離，故成為一新種。 3.植物也可能經由不同物種的配子相互結合而形成新 種，雖然這些雜交種體內是單套的染色體，無法進 行有性生殖，但是仍可透過無性生殖的方式繁殖。

同域種化 自配多倍體形成方式 異種雜交造成同域種化

同域種化-異配多倍體 1.異配多倍體也是植物迅速形成新種的機制， 這些可孕性的雜交種彼此之間可行有性生殖， 但無法與親代種交配。 2.許多農作物的改良便是以同域 種化的方式育成新種。 如：小黑麥是小麥與黑麥經過 混種和染色體加倍後所得之 新種農作物。

動物同域種化的實例 原本專一性很高的榕果小蜂因遺傳變異，導致 小蜂選擇不同種的榕屬植物進行產卵，讓幼蟲 在榕果內取食、發育，如此一來便可能與親代 族群分離，而造成同域種化現象。

榕果與榕果小蜂的世代交替示意圖

想一想 ◎為何四倍體植株與二倍體植株交配後， 無法產生可孕的後代呢？ 子代為三倍體，在減數分裂時， 染色體無法正常配對、分離， 而無可孕的後代。

第十二章：演化 第三節 人類的演化

靈長類的演化 1.最早的靈長類化石是在古新世的地層中發現， 可能為樹棲性，類似現生的樹鼩，體型大小如 松鼠，有長吻及尾，在指、趾的末端有指甲 ，拇指與其他手指分開，具有相當高的可動 性，適合攀握。 2.人類屬於哺乳類中 的靈長目。

靈長目的特徵 1.前肢手的大拇指和其他四指可對握，這使牠們能牢牢 的抓握樹枝，有利於在樹冠層懸吊、擺盪。 2.指、趾末端長有扁平的指甲而非爪，有利於牠們靈活 操作小物件。 3.雙眼立體視覺。兩眼位於同一平面，所看到的影像大 部分重疊，有利於準確瞄準目標。手眼協調性提高， 可幫助牠們適應樹棲生活。 4.較大的腦容量。大腦越發達顯示牠們越能夠處理複雜 的環境訊息，擁有更多的思考能力與學習行為。 5.前後肢具有靈活的關節易於彎曲，使牠們具有更大的 活動性與運動力。

靈長目的特徵 哺乳類腦的演化 可抓握的四肢 雙眼立體視覺 靈活的關節易於彎曲 指、趾末端長有扁平的指甲

靈長目可分原猴亞目及類人猿亞目兩大群

靈長目動物 如：蜘蛛猴、松鼠猴。 如：獼猴、狒狒。 1.原猴亞目：體形及腦容量都較小，且大部分屬夜行性 樹棲型，例如：狐猴、獺猴及眼鏡猴。 2.類人猿亞目：體形和腦容量都較大，大多為日行性。 (1)猴類：猴大都有長的尾，前肢無法擺盪，因此在 樹上是用四足跑或爬。 a.寬鼻猴（新大陸猴） 如：蜘蛛猴、松鼠猴。 b.窄鼻猴（舊大陸猴） 如：獼猴、狒狒。 (2)人猿類：人猿類缺少尾巴，前肢長且大 a.長臂猿、紅毛猩猩以擺盪的方式在樹冠層活動。 b.大猩猩、黑猩猩、人在地面上活動。

造成智人演化的環境 1.大約在2000萬年前氣候轉變，在非洲及亞洲不少原為 熱帶森林的地區，逐漸變為草原或稀樹草原。 →600萬年前，原本棲息在樹上的猿類，因森林面積 縮小，有些種類走出森林到草原生活。 2.新的環境讓牠們在演化上有了不同的適應： (1)大部分的時間在陸地上行走，雙足日益發達。 (2)直立行走使雙臂騰出，有更多的應用空間。 (3)骨盆變寬變大用於承受身體重心的改變。 (4)脊柱及頭顱調整到同一垂直面，頭可轉動觀測 四方，有利於眺望遠方，注意天敵的動靜。

智人的起源處-非洲 達爾文曾在其著作中指出大猩猩、黑猩猩 是和現代人最為相近的物種，因此他推論 現代人的起源在非洲。

人類演化的化石證據 1.英國人類學家雷蒙達特於1924年在南非挖掘到早期人 類的頭顱化石，他將之命名為非洲南猿。 2.接連下來考古人類學家亦在非洲挖掘到不少南方古猿 屬的原人化石，大約分佈於距今500～150萬年前。 牠們是最早可真正直立行走者，有像人類的手和牙齒 ，腦容量約為現代人的三分之一。　　 3.1970年代以前，科學家所重建由非洲南猿到智人 （Homo sapiens）的演化是呈現單分支的演化樹。 4.近年來，由於在非洲及世界各地挖掘到更多且更完整 的化石，關於人類的演化則呈現多分支的演化樹。

人類演化的化石證據 藉由化石建構出的人類演化時間表

人類演化的化石證據 （續） 1.同一地質年代的地層中發現同屬但不同種的 化石，有些是共域並存，有些則是異域分布。 2.在藉由化石建構出的人類演化時間表中，可 看出有些人屬的物種在演化過程中斷而消失， 例如：直立人及尼安德塔人，科學家們推測牠 們是在競爭的過程中， 遭到智人所淘汰。 尼安德塔人

由粒線體DNA所描繪的人類遷徙路線圖（單源說） 人類的遷徙的路線 人類遷徙的路線，是由非洲向北拓展，經中東進入 亞洲及歐洲，隨後再到達澳洲及美洲各地。 由粒線體DNA所描繪的人類遷徙路線圖（單源說）

人類的播遷假說 1.多源假說：直立人在距今150萬年前自非洲遷徙至 各地，這些分支各自演化成為不同膚色的現代人， 透過經常性的聯姻，保持族群之間的基因交流。 2.取代假說：直立人有第二次的大規模遷徙，現代人 的祖先是在10萬年前才離開非洲，進入世界各地並 取代了原本存在的直立人，因地理隔離效應及環境 適應，演化成現今不同外表族群，但仍屬於智人。

現代人起源的兩種假說 多源假說 取代假說

人類的播遷證據 (續) 1.目前大部分的證據都支持取代假說，例如： 透過粒線體DNA或Y染色體DNA的序列分析 都顯示，人類祖先約在十萬年前開始分歧演化 2.從尼安德塔人的化石標本所萃取得到的粒線體 DNA，也證實與現代歐洲人的粒線體DNA差 異甚大，推翻現代歐洲人演化自尼安德塔人此 一多源假說的可能性。

人類的演化趨勢 1.手拇指增長，從事更多靈巧的動作，被覆體表的毛髮 變少，但頭髮變長。 2.腦容量變大，語言愈來愈豐富，眼白的特化，使人類 可以用眼球轉動傳遞訊息，使表情及溝通更多元。 3.前額隆起，眉脊逐漸變小。頷變短且後縮，顏面更為 扁平，下巴更為明顯，牙齒變小且不特化。 4.兩性之間的體型差異減小。雄性大猩猩的體重約為雌 性的2倍，黑猩猩為1.35倍，現代人則為1.2倍。 5.身材逐漸增高，骨盆逐漸變寬。下肢變粗壯，腳趾變 短，腳掌變長且寬，腳不具抓握功能但適合直立行走

人類的演化趨勢 未來？ 視人類生活的環境如何改變而定 ！

探討活動-鐮形血球和天擇 1.鐮形血球性貧血為紅血球中所含之血紅素與 常人者不同，故紅血球呈鐮刀形或半月形， 且易於破裂，會引起嚴重貧血，患者於孩提 時便死亡。 2.基因型為SS‘者通常不發生貧血，但在體內 缺氧時會有若干紅血球呈鐮刀形(登高山或長時間運動後)，這種情形稱為鐮形血球性狀。

探討活動-鐮形血球和天擇 1.在非洲某些黑人的部落中，表型為鐮形血球 性狀的人多達40％。若成人族群中異型合子 （SS’）者占4／10，則異型合子與異型合子 結婚的機率為 4／10 × 4／10 ＝ 4／25， 或約有 1/6 的婚姻涉及兩個異型合子。 2.在此等族群中，後代為S'S' 的機率是多少？ 3.平均而言，SS’ × SS’較SS × SS其子女能存活 者為多或少？這一結果顯示S’基因的總數在族 群中將會增多、減少或無影響？ (4/25)X(1/4) =1/25 S’基因將減少

探討活動-鐮形血球和天擇 1.實際上在該等族群中，S‘基因並無減少跡象。 那麼鐮形血球基因如何能對抗天擇而一直保 持如此高之頻率？ 2.根據科學家的調查、研究及推測，發現鐮形 血球性狀者在非洲中部最普遍，同時該地區 之瘧疾也盛行。 3.瘧疾是由於紅血球中有一種寄生的原生動物 (瘧原蟲)引起，而鐮形血球性狀者的血紅素與 常人有異。據此推測，鐮形血球性狀者與罹患 瘧疾與否，有無關聯？

探討活動-鐮形血球和天擇 1.瘧疾原蟲一般會侵襲正常之紅血球，而鐮刀形之紅血 球卻不利瘧原蟲之寄生，故在瘧疾流行的地區，雜交 基因型（SS‘）個體的存活率可提高。 2.在美國的黑人中，以往約有20％為鐮形血球性狀；目 前瘧疾在美國已經絕跡，這一現象對S‘基因的頻率有 何影響？理由何在？ 在美國，SS不受瘧疾威脅，而S’S’會死亡，故S’基因 將減少，目前美國黑人具鐮形血球性狀者約有9％。