第二章 真核微生物

生霉的黄豆玉米

水生真菌

面包酵母

真菌（fungus）是指有细胞壁，无叶绿素，以寄生或腐生方式生存，少数为单细胞，多数为多细胞，能进行无性或有性繁殖的一类真核细胞型微生物。真菌最主要的类型有酵母、霉菌和大型真菌。

真菌的特点 （低等的真核生物） 细胞内的核实完整的，包括核仁、核膜和核孔； 细胞质中含有一些已分化的细胞器，如线粒体、内质网等； 真菌的特点 （低等的真核生物） 细胞内的核实完整的，包括核仁、核膜和核孔； 细胞质中含有一些已分化的细胞器，如线粒体、内质网等； 细胞分裂方式为有丝分裂，在分裂过程中出现染色体和纺锤丝； 除少数类型为单细胞外，大多为多细胞，体积较大，一般是原核生物的几倍、几十倍甚至更大； 在形态上出现不同程度的分化，既有单细胞球形的酵母菌，也有多细胞高度分化的霉菌菌丝体及大型真菌的子实体； 大多数真菌的繁殖方式包含无性和有性两个过程，由此构成其独特的生活周期。

真菌形态 圆形、椭圆形

第一节 酵母菌 酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌 特点： 个体一般以单细胞状态存在 多数营出芽繁殖 能发酵糖类产能 第一节 酵母菌 酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌 特点： 个体一般以单细胞状态存在 多数营出芽繁殖 能发酵糖类产能 细胞壁常含甘露聚糖 常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中

分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面， 果园土壤中。 种类： 据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。 酵母菌与人类的关系极其密切。

酵母菌是重要的微生物资源 酵母菌是人类的第一种“家养微生物” 酿造工业：酒类的生产、果汁发酵 食品工业：面包、馒头的制作 医药工业：核苷酸、CoA、细胞色素C、凝血质和维生素等生化药物和试剂 饲料工业：单细胞蛋白（SCP） －－－“人造肉” 化学工业：有机酸、酒精、脂肪酸和甘油等

一、酵母菌的形态学 （一）、个体形态 细胞直径比细菌粗10倍左右，大小根据不同的种差别很大：1－5×5-30um，如Saccharomyces cerevisiae细胞的宽度为2.5~10μm，长度为4.5~21μm。因此在光学显微镜下可以模糊地看到它们细胞内的各种结构分化。酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种，

酵母菌的形态和大小 子细胞 １ 芽痕 ２ 典型酵母菌（Saccaharomyces cerevisiae）

酵母形态 B 路德酵母（Saccharomyces ludwigii） A酿酒酵母（Saccharomyces cerevisae） C 白地霉（Geotrichum candidum） D 膜醭毕赤酵母（Pichia membranaefaciens）

假丝酵母菌（Ｃandida albican） 有的酵母菌子代细胞连在一起呈链状，成为假丝酵母。 厚 壁 孢 子 假菌丝 在人体组织中呈假菌丝态　在普通培养基中呈球状

（二）酵母菌的细胞结构 线 粒 体 芽体液泡 芽 体 核 细胞壁 细胞膜 细胞核 其他细胞构造 液 泡 膜 细 胞 壁 细 胞 膜

1、细胞壁 厚约25~70nm，主要成分为甘露聚糖，蛋白质，葡聚糖和几丁质，呈三明治状——外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，都是分枝状聚合物，中间夹着一层蛋白质。制备酵母原生质体常用蜗牛酶。 磷酸甘露聚糖 甘露聚糖 蛋白质 葡聚糖 细胞质膜

酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、VitD的前体----麦角固醇，这在原核生物是罕见的。 2、细胞膜 蛋白质：包括一些酶 酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、VitD的前体----麦角固醇，这在原核生物是罕见的。 甘油的单、双、三酯 磷脂酰胆碱（卵磷脂） 甘油磷酯 类脂 磷脂酰乙醇胺 麦角淄醇 淄醇 酵母淄醇 糖类：甘露聚糖等

3 细胞质 细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构——细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。 核糖体 酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。如图

内质网 是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。 根据表面结构分为： 粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。 光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。 内质网功能： 起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白

4 细胞核 酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器 （核膜包裹，轮廓分明） 核膜： 核孔40～70nm ，透性比任何生物膜都大。 染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状, 数目因种而异。 核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。 中心体: 在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝 状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。 细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。 酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器 （核膜包裹，轮廓分明）

5 液泡 1)单层膜包裹的细胞 器；含有机酸、盐 类 水溶液和水解 酶类。 2)调节渗透压； 与细胞质进行物质 交换； 储藏物质。 1)单层膜包裹的细胞 器；含有机酸、盐 类 水溶液和水解 酶类。 2)调节渗透压； 与细胞质进行物质 交换； 储藏物质。 3)为细胞成熟的标志

6 微体 1.双层膜包围的细胞器，内含颗粒 状物质及DNA。 2.甲醇初级氧化的场所，间接与烷 烃的初级氧化有关。 3.当以葡萄糖为碳源时，细胞无微 体，其功能由线粒体替代。

（二）.酵母菌的繁殖方式和生活史

（一）繁殖方式 ★根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为： ●假酵母： 只有无性繁殖过程。 ●真酵母： 既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。

1、无性繁殖 出芽方式： 多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。 环境适宜时，可出现假菌丝（如图） 芽殖 它是yeast无性繁殖的主要方式。 一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均24个） 出芽方式： 多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。 环境适宜时，可出现假菌丝（如图）

◆假菌丝: 有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。 假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。而霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与 细胞直径一致，呈竹节状的细胞串 称为真菌丝。

出芽痕和诞生痕： 酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。 Bread Yeast with Bud

裂殖 借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似.如Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少.如图

产生无性孢子 掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。 白假丝酵母形成厚垣孢子（chlamydospore）

2、有性生殖 适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子。 1、有性繁殖的过程：一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。

（二）酵母菌的生活史 上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。 各种酵母的生活史可分为三种类型： 1. 单倍体型 2. 双倍体型 3. 单双倍体型

1、单双倍体型 以啤酒酵母为代表 特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。 单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替

啤酒酵母 子囊孢子的形成 酵母的二倍体营养体细胞 减数分裂后产生四个单倍体的核 原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞

2、单倍体型 以八孢裂殖酵母为代表 特点: 营养细胞是单倍体； 无性繁殖以裂殖方式进行； 双倍体细胞不能独立生活，因为双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。 形成8个单倍体的子囊孢子

3、双倍体型 以路德类酵母为代表 特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。

（三）培养特征 1、固体培养

（三）培养特征 酵母菌 1.固体培养： 菌落与细菌菌落相似，但较大，圆形，表面湿润，有光泽，表面粘稠，与培养基结合不紧密，易挑起，只有在培养时间长的时候，表面干燥，有皱折。 细菌

2.液体培养 在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜，其厚度因种而异。 有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。 有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。

六.常见酵母菌 1、啤酒酵母

第二节 霉菌(mold,mould)

一、霉菌的形态学 霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。 菌丝是中空管状结构，直径一般3～10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜。 （一）菌丝 定义：真菌营养体的基本单位是菌丝（hyphae）。 形态：菌丝直径一般3～10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜，根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。 图——28霉菌菌丝图 Their basic cellular unit is described as a hypha. This is usually a tubular cell which is surrounded by a rigid, chitin-containing cell wall. The hypha extends by tip growth, and multiplies by branching, creating a fine network called a mycelium. Hyphae contain nuclei, mitochondria, ribosomes, Golgi and membrane-bound vesicles within a plasma-membrane bound cytoplasm. The sub-cellular structures are supported and organized by micro-tubules and endoplasmic reticulum. If you have forgotten what these structures look like and what they do, please check them in a basic text book. Not all fungi are multicellular, some are unicellular and are termed yeasts. These grow by binary fission or budding, creating new individuals from the parent cell. Simplified diagram of a vegetative yeast cell and a budding cell:

（一）菌丝组成与结构 根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体（mycelium)。 菌丝的类型：按分化程度和依 形 态 分类

1)营养菌丝(Vegetatile hypha): 在固体培养基上伸入基内的菌丝. 行吸收养料之功能. 依 形 态 分： 在固体培养基上伸入基内的菌丝. 行吸收养料之功能. 依 形 态 分： 2)气生菌丝(Aerial hypha): 向空中生长的菌丝. 发育到一定阶段可分化成 孕育（繁殖）菌丝（Reproductive hypha）. 3)繁殖菌丝（Reproductive hypha) . 霉菌（青霉）的菌丝

无隔菌丝： 为长管状单细胞，细胞质内含多个核。 其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。 这是低等真菌所具有的菌丝类型。 ①依 形 态 分： a.无隔菌丝 ②按分化程度分： b.有隔菌丝 无隔菌丝： 为长管状单细胞，细胞质内含多个核。 其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。 这是低等真菌所具有的菌丝类型。

有隔菌丝 菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。

（二）细胞结构 除少数低等水生霉菌的细胞壁中含有纤维素外，大多数霉菌的细胞壁主要由几丁质构成。几丁质和纤维素分别构成高等霉菌低等霉菌的细胞壁网状结构----------微纤丝（Microfibril)。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。 可用蜗牛消化酶等消化真菌细胞壁，制备霉菌的原生质体。 组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。 几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷键连接而成的。 1. 菌丝细胞的构造 细胞壁坚韧、厚实；成分丰富，与成熟度和进化地位有关。Neurospora crassa菌丝尖端细胞壁主要由纤维状结构的几丁质组成，几丁质外包被有蛋白质，结构较松散，容易去除；然后在蛋白质层外面合成较稀疏的葡聚糖蛋白网；成熟的菌丝细胞最外层是无定形结构的葡聚糖，且糖蛋白网状结构变得致密。从进化的角度看，越是低等的、水生的真菌，其细胞壁成分就越与藻类接近，即含有较多的纤维素；较高等的、陆生的真菌则主要含有几丁质成分。 图——29菌丝分化及其细胞壁成分（周德庆P57）Neurospora crassa . ▲细胞膜：7 ~ 10nm厚，结构同其他真核细胞类似。 3 .细胞核： 核直径0 .7 ~ 3 . 0µm，可通过隔膜上的 小孔，在菌丝中流动。 核膜上有40~70nm小孔，孔的数目随菌龄而增加。 核仁直径3nm。其他结构同一般真核细胞。 ★Cell wall structure and growth: the structure of the fungal cell wall The living part of a fungus consists of the apical cell of the mycelium and a few cells that are immediately behind it. Cells that are beyond about 5 cross walls, that is septae, and usually moribund unless they have special survival functions. The cells are very variable in size, but usually fall between 3-10 µm wide and 50 µm long. However, the apical cell of the mycelium is usually 300 to 400 µm long. The septae that separate the cells are usually perforate, and have varying structures to protect the cell from loosing its contents if there was a disruption of a neighbouring cell. In the Ascomycetes the septae are protected by a Woronin body, an osmophilic oily structure which can plug the septum if required, or in the Basidiomycetes there is a complex wall structure to the septum and also a complex of endoplasmic reticulum associated with the septal pore. This is called a dolipore septum. The septae of fungi: ★ The lower fungi do not have perforate septae, they have complete ones to isolate reproductive or vacuolated regions of mycelium from the rest of their mycelium. Food material is absorbed from all over this living region, but mostly from around the tip. This creates a concentration gradient around the mycelium, especially from around the tip, and this creates the drive for the mycelium to grow forwards from the tip up the concentration gradient for nutrients and towards fresh substrates. Zones of depletion around a mycelium: ★From light and electron microscopy it is apparent that fungal cell walls are made up of a complex of fibrillar materials with an amorphous matrix. Using enzymatic and chemical digestions it has been established that the fibrils in the true fungi are chitin, chains of N-acetyl-glucosamine. This is an acetylated amino sugar derived from glucose. This polymer is also found in insect exoskeletons. The structure of the b 1-4 linkages allows for microfibrils to form, with many parallel molecules aligning. These microfibrils can be between 10 and 25 nm in diameter. They are embedded in an amorphous matrix, and the end effect is much like a fibreglass mat. The exact composition of the wall varies between the major taxonomic groups. In the Zygomycetes the outer wall layer contains b 1-3 and b 1-6 linked amorphous glucans with a chitin microfibrillar inner layer. In the chytrids the outer layer is similar, but the fibrillar component is cellulose. In the higher fungi the outer layer of the Ascomycete cell wall is again b 1-3 and b 1-6 linked amorphous glucans, but the inner layer contains proteins above the chitin microfibrils. Basidiomycetes differ in that their outer layer is composed of a 1-3 linked amorphous glucans above the layer of b 1-3 and b 1-6 linked amorphous glucans, proteins and cellulose microfibrils. These differences are important, especially in the development of atopy and allergy. Yeast cell walls are rather different. They still contain the amorphous glucans, but there are instead of the linked fibrils of mannans, b 1-6 linked polymers which in turn are linked to proteins. This particular combination makes for a much more plastic wall and a spherical rather than tubular shape. It is the ability to move from mycelial to yeast form that allows many of the fungi to become pathogenic. This is called dimorphism, and I return to it later.

二、霉菌的繁殖方式与生活史及培养

（一）霉菌的人工培养

霉菌的培养特征 液体培养时的特征： 如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。 菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。

霉菌的菌落特征 菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。 霉菌的菌落 霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故菌落与放线菌的接近。霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，角落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。 菌落正反面颜色不一的原因是由于气生菌丝及其上的子实体的颜色往往比基质内的营养菌丝的颜色深；而菌落中心与边缘菌丝的生理年龄不同、分化情况不同、成熟程度不同造成菌落中心与边缘的颜色和结构也有明显的差异。 表——31 细菌、放线菌、酵母菌和霉菌的菌落及细胞的基本特征比较 菌落特征是微生物鉴定的重要形态指标。 液体培养时的特征： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。 液体培养中的菌丝体 真菌在液体培养基中进行通气培养时有时会产生菌丝球。生理活性好的菌丝球，菌丝体相互紧密纠结，呈颗粒状，均匀地悬浮在发酵液中，而且不会生长过密，因而发酵液的外观叫稀薄，既有利于氧的传递，也可以提高底物转化率和产物浓度。若发酵条件控制不当，就会产生异常的菌丝球。这时菌丝球内部产生一个空腔，并可见到退化的细胞。故在生产实践上，可以根据菌丝球的特征，来帮助判断发酵条件是否正常。

（二）霉菌的生长 霉菌的生长特性是菌丝伸长和分枝。从菌丝体（顶端生长）的顶端细胞间形成隔膜进行生长，一旦形成一个细胞，它就保持其完整性。霉菌的倍增时间可短至60～90 min，但典型的霉菌倍增时间为4～8 h。

丝状微生物的生长 1、菌丝呈顶端生长 2、没有对数生长期

（三）霉菌的繁殖及生活史 芽生孢子

1.孢囊孢子（sporangiospore） 无性孢子 1.孢囊孢子（sporangiospore） )： 由气生菌丝顶端分化成特殊囊状结构—孢子囊（sporangium)形成的孢子。 产生孢子囊的菌丝称孢囊梗（sporangiophore) 1、孢囊孢子 由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。 它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖. Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3). ★This diagram is redrawn from Brackers original and shows the development of a sporangium through time. As nuclei undergo repeated mitosis so the Golgi produces membrane bound vesicles filled with spore wall building materials. These coalesce around the nuclei to form a spore. Eventually they are released. ★Not all sporangia are as large as this, there are many species with smaller, specialized sporangia, called sporangiola, merosporangia and some are almost conidial, forming single spored sporangia that are only distinguished from the conidium of the higher fungi by the possession of a double spore wall. We will look at some of these structures in the practical. 形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举例：根霉、毛霉。

2.分生孢子(Canidinm): 形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。 孢子形态：极多样。 举例：曲霉、青霉。 无性孢子 2.分生孢子(Canidinm): 形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。 孢子形态：极多样。 举例：曲霉、青霉。 分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的.. 概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。 形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。 2、分生孢子： 是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。 例：曲霉属 分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。 青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。 还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。 附着 其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层 附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属 特化的 菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓 营养菌丝 休眠（或休眠及蔓延） 菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌 延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌 菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网 菌丝体 捕食线虫 菌网：上生出菌丝侵入线虫体内 无性 分生孢子头（conidial head）：如曲霉属、青霉属 简单 孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属 有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore） 特化的 分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分 气生菌丝 生孢子梗，上面产生分生孢子 （子实体） 无性 分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构， 分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛 复杂 闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉 有性（子囊果） 子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌 （scocarp） 纲（Perinomycetes）真菌的典型构造 子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。

2.分生孢子(Canidinm): ☆无性孢子结构复杂的子实体 无性孢子 分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的.. 概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。 形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。 2、分生孢子： 是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。 例：曲霉属 分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。 青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。 还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。 附着 其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层 附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属 特化的 菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓 营养菌丝 休眠（或休眠及蔓延） 菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌 延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌 菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网 菌丝体 捕食线虫 菌网：上生出菌丝侵入线虫体内 无性 分生孢子头（conidial head）：如曲霉属、青霉属 简单 孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属 有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore） 特化的 分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分 气生菌丝 生孢子梗，上面产生分生孢子 （子实体） 无性 分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构， 分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛 复杂 闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉 有性（子囊果） 子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌 （scocarp） 纲（Perinomycetes）真菌的典型构造 子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。

3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子) 无性孢子 3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子) 形成特征：由菌丝断裂而成。 孢子形态：常呈成串短柱状。 举例：白地霉。 3、节孢子（又称粉孢子） 它是由菌丝断裂形成的外生孢子。 当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。 例：白地霉

4.厚垣孢子（Chlamydospore) 厚垣孢子 形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。 孢子形态：圆形、柱形等。 无性孢子 4.厚垣孢子（Chlamydospore) 形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。 孢子形态：圆形、柱形等。 举例：总状毛霉。 4、厚垣孢子 这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。 菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。 厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。 细胞圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩； 有顶生、侧生、间生等多种着生方式； 对热、干燥、不良环境抵抗力很强； 是霉菌的休眠体和繁殖体。 厚垣孢子

有性繁殖方式：质配、核配、减数分裂 质配阶段：配子结合，配子囊接触，配子囊配合，受精作用，体细胞接合

核配阶段 减数分裂：形成有性孢子

1. 卵孢子（oospore) 有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。 有性孢子 1. 卵孢子（oospore) 有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。 所属分类地位：卵菌纲。

2. 接合孢子（zygospore): 接合孢子形成过程: 有性孢子 2. 接合孢子（zygospore): 有性结构及其形态特征： 是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。 所属分类地位：接合菌纲 接合孢子形成过程: 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。 这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。 5）接合孢子的萌发： 减数分裂后形成4个单倍体的核，接合孢子萌发时，一个核进入一个芽管，芽管发育成孢子囊，核经多次有丝分裂在孢子囊内产生所有的核。防止近亲繁殖。 Sexual reproduction in the Zygomycetes: There are two possible nuclear states in the mycelia of this group of fungi. They can have a single type of nucleus in their mycelium, a condition termed termed homothallism, or they can contain the two mating type nuclei within their mycelium, termed heterothallism. If the fungus is homothallic the first event in the onset of sexual reproduction has to be somatic fusion. This is termed conjugation. To achieve such a mating it is necessary to attract each other and an elaborate sequence of cellular and biochemical events have been established for some of these fungi. This signalling involves the secretion of inducer molecules that are responsible for causing the formation of zygophores, modified hyphal tips, and these then grow towards each other long a gradient of hormone. The exact sequence is shown below. Sexual reproduction in the Zygomycetes: Once in contact the two zygophores fuse, and then the nuclei fuse to form the diploid. Meiosis occurs, producing four haploid nuclei, but three may degenerate. The timing of fusion varies from species to species. ★Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3).

同宗配合与异宗配合： 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况： 有性孢子 同宗配合与异宗配合： 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况： 同宗配合(Hemothallism)： 是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。 异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。 这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。

3.子囊孢子（ascospore): 有性结构及其形态特征：在子囊中形成。 所属分类地位：子囊菌纲 有性孢子 有性结构及其形态特征：在子囊中形成。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式： ①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹； ② 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。 所属分类地位：子囊菌纲 、子囊孢子 在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。 子囊内孢子通常是1—8个。 子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。 不同的子囊菌形成子囊的方式不同 最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。

子囊果的形状: 子囊果(Ascocarp)： 子实体（一种有性结构) ,多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构, 称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型： 子囊菌形成子囊大方式各异，最简单的是两个营养细胞接合后直接形成，如酿酒酵母；高等真菌形成子囊的两性细胞已有了分化，形态上也有明显的区别。——雌性的称产囊器（ascogonium);雄性的称雄器(antherdium)。— —— 在子囊和子囊孢子发育过程中,雄器与产囊器下面的细胞生出许多菌丝,并有规律地将产囊丝包围住,形成子囊果（ascocarp)。子囊果主要有三种类型。 霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小）和产囊器（大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝进入产囊器，进行质配。质配后，产囊器生出许多短菌丝（称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞。再经有丝分裂和减数分裂产生1-8个子囊孢子。 子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中。 子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。 闭囊壳 (Cleistothecium) 子囊壳 (Perthecium) 子囊盘 (Apothecium)

Figures F, G. Ascomycota. Sexual reproduction in this group leads to the production of one or more asci, each containing usually 8 ascospores. Figure G shows a cluster of asci of Sordaria macrospora; the mature ascospores are black. Often the asci are contained in a fruiting body which may be flask-shaped (termed a perithecium and shown for S. macrospora in Figure F) or cup-shaped (an apothecium) or closed (a cleistothecium). See Lichens for examples of apothecia; see Thermophilic microorganisms for an example of a cleistothecium

4.担孢子(basidiospore) 有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。 所属分类地位：担子菌纲

四、霉菌的代表属 Aspergillus 曲霉属 Mucor 毛霉属 Rhizopus 根霉属 Pencillinm 青霉属

根霉属(Rhizopus) 属于接合菌亚门 菌落呈棉絮状，灰白色， 无隔膜菌丝 无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子匍匐菌丝与基质接触处生出假根，与假根相对方向生出孢囊梗

毛霉属(Mucor) 属于接合菌亚门菌 菌落呈棉絮状，灰白色， 无隔膜菌丝 无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子 无匍匐菌丝、假根、囊托，有特殊的囊领

红曲霉属(Monascus) 属于子囊菌亚门 菌落呈红色（水溶色素） 菌丝有隔膜 无性繁殖产生分生孢子，有性繁殖产生子囊孢子 闭囊壳球形、有柄

曲霉属（Aspergillus) 属于半知菌亚门 菌丝有隔膜 有足细胞和顶囊 无性繁殖产生分生孢子，有些种可进行有性繁殖产生子囊孢子

青霉属(Penicillium) 属于半知菌亚门 菌丝有隔膜 无足细胞和顶囊 形成独特的帚状枝

青霉素、头孢菌素的产生菌 真菌多糖：香菇多糖，银耳多糖 致病真菌（动植物病毒害、真菌毒素） 食品……曲霉—红曲 青霉素——点青霉产黄青霉（pen→G—APA） 头孢菌素C——顶头孢霉菌（Cephalosporin C→7—ACA） 真菌多糖：香菇多糖，银耳多糖 致病真菌（动植物病毒害、真菌毒素） 食品……曲霉—红曲

第三节 主要致病性真菌 浅部感染真菌 表面感染真菌 皮肤癣真菌 皮下组织真菌感染

表面感染真菌 位置：寄居于人体皮肤和毛干的最表层。因不接触组织细胞，很少引起宿主细胞反应 代表：秕糠马拉癣菌(Malassezia furfur) 症状： 皮肤表面出现花斑癣（汗斑） 由于此菌能产生对黑色素细胞有抑制作用的二羧酸，使花斑癣局部色素减退。）如汗渍斑点，俗称汗斑。可从92%正常人头皮、躯干、面部、四肢等部位分离出。诱发因素为高温多汗。 形态：有粗短、分枝的有隔菌丝和成丛的酵母样细胞。

皮肤癣真菌 （Dermatophytes） 引起皮肤浅部感染 嗜角质蛋白，侵犯部位：角化的表皮，毛发，指（趾）甲 病理变化：由真菌增殖及代谢产物刺激宿 主引起

致病性 一种皮肤癣菌可在不同部位引起病变 相同部位的病变也可由不同的皮肤癣菌引起 指（趾）甲 皮肤 毛发 红色毛癣菌 指（趾）甲 皮肤 毛发 毛癣菌 + + + 皮肤癣菌属 + + - 小孢子癣菌属 - + + 红色毛癣菌 儿童头癣：黄癣、白癣、黑点癣

脚癣

灰指甲

皮下组织真菌感染 主要有着色真菌和孢子丝菌 着色真菌感染发生在暴露部位，称着色真菌病。卡氏枝孢霉和裴氏着色芽生菌。 申克孢子丝菌，属腐生性真菌，常因外伤接触带菌的花草等引起感染。此菌可引起孢子丝菌下疳。此菌也可引起深部感染。是一种二相性真菌。 着色真菌是一些在分类上接近、引起的疾病症状近似的真菌的总称。感染都发生在暴露部位，病损皮肤变黑，故称着色真菌病(chromomycosis)。在我国主要有卡氏枝孢霉(Cladosporium carrianii)和裴氏着色芽生菌 (Fonse-ceea pedrosoi)。 孢子丝菌属于腐生性真菌，广泛存在于土壤、植物、木材上，常因外伤接触带菌的花草、荆棘等引起感染。在农艺师最为多见。感染的主要病原为申克孢子丝菌(Sporotrichum schenckii)。此菌可经微小损伤侵入皮肤，然后沿淋巴管分布，引起亚急性或慢性肉芽肿，使淋巴管形成链状硬结，称为孢子丝菌下疳。此菌也可经口进入肠道或经呼吸道进入肺，随后经血行播散至其他器官引起深部感染。申克孢子丝菌是一种二相性真菌。在组织内或37℃培养为酵母相，可见有卵圆形小体，常位于中性粒细胞或单核细胞内，偶见有菌丝。有时在组织中见有星状体，外有嗜酸性物质向四周放射。在沙保培养基上置室温或37℃ 3~5d即见生长，开始为灰白色粘稠小点，逐渐扩大变成黑褐皱褶薄膜菌落。玻片培养可见细长的分生孢子柄从菌丝二侧成直角伸出，柄端长有成群的梨状小分生孢子。在含有胱氨酸的血平板上37℃培养，则长出酵母型菌，以出芽方式繁殖。

新生隐球菌（Cryptococcus neoformans） 深部真菌感染 侵袭深部组织和内脏以及全身的真菌。外源性，致病性较强，引起慢性肉芽肿样炎症、溃疡和坏死 新生隐球菌（Cryptococcus neoformans）

Cryptococcus neoformans 广泛存于自然界 传染源是鸽子 主要引起肺和脑的急性、亚急性或慢性感染。 生物学特性 圆形，有肥厚荚膜（大，可比菌体大1-3倍） 染色：墨汁负染 出芽繁殖，不形成假菌丝（酵母型菌落） 培养特性：沙保或血琼脂培养基，25℃和37℃ 生化特性：分解尿素 荚膜多糖抗原：A～D 4个血清型，我国约70%属A型

荚膜

致病性 致病物质：荚膜 外源性感染，肺是主要入侵途径 多数症状不明显，自愈；有的引起支气管肺炎；严重肺呈暴发性感染，死亡 经血行传播至中枢神经及其它组织，引起慢性脑膜炎 致病物质：荚膜

条件致病性真菌 假丝酵母菌 曲霉 毛霉 卡氏肺孢菌

白假丝酵母菌(Candida albicans) 形态：圆形或卵圆形单细胞真菌，革兰阳性 培养：普通琼脂、血琼脂与沙保培养基 需氧。室温或 37℃甚至42℃生长良好 菌落灰白色或奶油色，表面光滑，带有浓厚的酵母气味。 有大量向下生长的营养假菌丝，呈类酵母型。 在玉米粉培养基上可长出厚膜孢子

致病性 条件致病： 皮肤粘膜感染 鹅口疮，阴道炎 内脏感染：肺炎、关节炎、膀胱炎，肾盂肾炎 中枢神经感染：脑膜（脑）炎、脑脓肿 过敏

免疫缺陷病人 肺炎 曲霉Aspergillus 烟曲霉 支气管哮喘或肺部感染 毛霉Mucor 腐生菌 脑、肺、胃肠道 烟曲霉 支气管哮喘或肺部感染 毛霉Mucor 腐生菌 脑、肺、胃肠道 卡氏肺孢菌Pneumocystis carinii 免疫缺陷病人 肺炎

真菌的微生物学检查法 标本 直接镜检： 分离培养 浅部感染真菌 毛发、皮屑、指甲 深部感染真菌 痰、血液、脑脊液等 浅部感染真菌 毛发、皮屑、指甲 深部感染真菌 痰、血液、脑脊液等 直接镜检： 浅部标本---KOH处理后镜检 假丝酵母菌---革兰染色（假菌丝、厚膜孢子） 隐球菌---墨汁负染（厚荚膜） 其他多细胞真菌----特殊染色镜检 分离培养

新生隐球菌脑脊液涂片

检查 直接镜检 假菌丝和厚膜孢子可帮助诊断 假菌丝 厚膜孢子

真菌感染的防治原则 卫生、干燥、消毒（福尔马林） 避免直接或间接与患者接触 局部感染治疗：外用药 系统感染治疗：口服

思考题 霉菌的菌丝有几种，其功能是什么？ 什么叫无性孢子?真菌的无性孢子有几种？ 什么叫有性孢子？真菌的有性孢子有几种？ 真菌的无性繁殖有哪些方式？ 真菌的有性生殖有哪些方式？ 列表比较细菌、放线菌和真菌的个体和菌落形态特征 酵母菌是真菌的一种类群,你能写出它与其它真菌有什么特殊的不同？

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