第二节：放线菌 放线菌是一类主要呈丝状生长和以孢子繁殖的G+ 、陆生性强的单细胞原核生物 。①有原核；②菌丝直径与细菌相近；③细胞壁主要成分是肽聚糖；④有的放线菌产生有鞭毛的孢子，其鞭毛类型也与细菌的相同；⑤放线菌噬菌体的形状与细菌的相似；⑥最适生长pH与多数细菌的生长pH相近，一般呈微碱性；⑦DNA重组的方式与细菌的相同；⑧核糖体同为70s；⑨对溶菌酶敏感；⑩凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感；⑾至今发现的80余属放线菌（1992）都是革兰氏阳性菌。

一、放线菌的形态构造 （一）、菌丝的类型及形态：菌体由分枝状菌丝组成，大多无隔膜，只有分枝，是单细胞多核区，多拟核，宽度与球菌直径类似0.5—2.0， G+菌，细胞壁中含胞壁酸和二氨基庚二酸。细胞外面常附有粉状物质，主要成分是多糖，不易着水，内部构造类似细菌。菌丝交织形成网状，按照形态与功能的不同，可分为三种类型：

（一）、菌丝的类型及形态 1、基内菌丝 --它是营养型一级菌丝，长在培养基内或表面。其主要功能是吸收水分和营养物质，所以又称营养菌丝。一般无横隔膜（诺卡氏菌除外），直径0.2～1.2μm，分枝繁茂，无色或产生水溶性或脂溶性色素而呈现黄、绿、橙、红、紫、蓝、褐、黑等各种颜色，能在培养基中扩散、大于正面菌落的是水溶性的。

（一）、菌丝的类型及形态 2、气生菌丝 --这是由基内菌丝分枝向培养基上空伸展的二级菌丝，镜检观察其颜色较深且较基内菌丝粗，直径为1～1.4μm，直形或弯曲状，有分枝，有的产生色素。

（一）、菌丝的类型及形态 3、孢子丝：孢子丝是由气生菌丝分枝部分分化而成的具有形成孢子作用的繁殖菌丝。有直、波曲、螺旋、轮生等形状。螺旋的数量、大小和疏密随不同的种而异。孢子丝上形成成串的孢子。

（二）、孢子形态 1、孢子 --孢子是孢子丝成熟后，分化产生出的繁殖细胞，具有抵抗力和可以散播的小体。 孢子的形状多样，球、椭圆、杆状等； 表面结构不一样，光滑、疣刺、毛发状等； 孢子常有色素，单个无色透明，聚集表现； 孢子抗干燥能力强，抗热性不及芽孢，强于营养细胞。

（二）、孢子形态 2、孢子类型：外生孢子、内生孢子； 孢子丝通过横隔分裂形成外生分生孢子。 基内菌丝或气生菌丝发育形成近圆形孢囊，囊内形成球形、椭圆形或杆状内生孢子。具有鞭毛能游动的称为游动孢子，鞭毛单生，或双生，或丛生，或周生。没有鞭毛不能游动的称为孢囊孢子。

二、放线菌的繁殖 放线菌以无性方式繁殖。 在自然条件下，多数放线菌通常 是形成各种孢子进行繁殖，少数种类 是以基内菌丝分裂成孢子状细胞进行

二、放线菌的繁殖 （一）、横隔分裂：以前认为，形成孢子的形式有凝聚和横隔分裂两种，电镜超薄切片表明，孢子丝形成孢子只有横隔分裂而无凝聚过程。横隔分裂有两种方式，①细胞膜内陷，逐渐向内收缩，最后形成一完整的横隔膜，将孢子丝分隔成许多孢子；②细胞壁和质膜同时内陷，向内缢裂成连串的孢子。

二、放线菌的繁殖 （二）、孢子囊分裂：有两种情况，1、有些放线菌由孢子丝盘卷而成孢子囊，内部产生多个无鞭毛的孢囊孢子；2、有些放线菌的气生菌丝不发达，直接在基内菌丝上形成孢囊，内含许多呈盘曲或直行排列的球形或近球形的孢囊孢子，其上着生一至数根极生或周生鞭毛，可运动。

二、放线菌的繁殖 （三）、菌丝断裂： 液体培养时，很少形成孢子，而是通过菌丝体断裂，形成新菌体繁殖。 固体培养时，任何完整的菌丝片段。

第二节：放线菌 分生孢子 孢囊孢子

三、放线菌的菌落特征 （一）、固体培养：菌丝体组成，一般为圆形，秃平或有许多皱褶和地衣状。气生菌丝较细，生长缓慢，菌丝分枝相互交错缠绕，形成的菌落质地致密，表面呈较紧密的绒状，坚实，干燥，多皱，菌落较小而不延伸。菌落形态随菌种而不同。一类是产生大量分枝的基内菌丝和气生菌丝的菌种，如链霉菌基内菌丝伸入基质内，菌落紧贴培养基表面，极坚硬，若用接种环来挑取，难于挑取，可是一旦挑起，便可将整个菌落自表面挑起而不破裂。菌落表面起初光滑或如发状缠结，其后在上面产生孢子，表面呈粉状、颗粒状或絮状。气生菌丝有时呈同心状。另一类是不产生大量菌丝的菌种，如诺卡氏菌。菌落粘着力较差，结构呈粉质，用针挑取易粉碎。在放线菌菌落表面常产生聚集成点状的白色或黄色菌丝，它们是次生菌丝，不产生孢子。

三、放线菌的菌落特征 （二）、在液体培养基上：对放线菌进行液体培养，常可以看到液面与容器内壁交界处，粘贴着一圈菌苔，或者培养液混浊不清、悬浮许多珠状菌丝体团、直至沉淀等现象，这些都属于种属特有形态特征。

四、放线菌的生态环境与应用 放线菌一般分布在含水量较低、有机物丰富和呈微碱性的土壤中。土腥味素形成泥土特有的“泥腥味”。孢子数107/克土壤。至2001年报导过的近万种抗生素，约70%由放线菌产生（细菌抗生素大多对寄主有毒，真菌抗生素比较少） ；近年来筛选到许多抗癌剂、酶抑制剂、抗寄生虫剂、免疫抑制剂和农用杀虫剂、杀菌剂等。是酶类（葡萄糖异构酶，蛋白酶等）和维生素B12的产生菌。有固氮能力的非豆科植物根瘤中，共生的固氮菌是弗兰克菌属放线菌。分解纤维素、石蜡、琼脂、角蛋白和橡胶等复杂有机物的能力强，在自然界物质循环和提高土壤肥力等方面有重要作用。只有极少数的放线菌能引起人和动植物病害，食物腐败。

五、代表属介绍 （一）、链霉菌属3000多种：菌丝体繁茂，孢子丝多种形状，气生菌丝比较发达，与基内菌丝有不同颜色，直径通常比基质菌丝粗1～2倍，孢子丝为长链，单生，呈直波曲或螺旋状，菌落紧密、多皱，皮壳质或平滑，表面呈粉状，绒状，孢子形状与颜色多样。主要分布在土壤和腐物上，好气，产生多种抗生素（63%）。中科院微生物研究所将该属分为14类群，即白孢类群、黄色类群、球孢类群、粉红孢类群、淡紫灰类群、青色类群、烬灰类群、绿色类群、蓝色类群、灰红紫类群、灰褐类群、金黄类群、吸水类群及轮生类群。

五、代表属介绍 （二）、诺卡氏菌属：有典型菌丝体，菌丝极度弯曲，有横隔膜，易断裂为杆状、球状或杈形。菌落较小，表面崎岖、多皱、致密、干燥、触之易碎，或质如面粉，多为好气性腐生菌。

五、代表属介绍 （三）、小单孢菌属：-菌丝纤细，无横隔，直形或弯曲，无气生菌丝，基质菌丝体上长孢子梗，顶生1个孢子。菌落凸起，表面多皱，同基质结合紧密，颜色为黄橙或红、褐、蓝色。一般为好气性腐生菌，分布在土壤或湖泥中。

五、代表属介绍 （四）、弗兰克氏菌属：为专性共生菌，能在多种非豆科木本植物根上形成根瘤，固定空中氮气。该菌的菌丝体有分枝及横隔，侵入根部的菌丝末端膨大为泡囊。不易人工培养。代表菌为桤木弗兰克氏菌。

五、代表属介绍 （五）、放线菌属：有杆状或分枝状的菌丝体，菌丝较细，直径小于1微米，可断裂成V形或Y形，无气生菌丝，不产生孢子，厌氧菌，多为致病菌。如颚肿病。

复习思考题 放线菌有哪些突出特点？个体形态有什么特征？ 基内菌丝、气生菌丝、孢子丝各有什么生理功能？它们的发育顺序如何？ 排出营养细胞、孢子、芽孢的耐热性顺序。 放线菌有什么样的菌落特征？ 放线菌的繁殖方式有哪几种，分裂过程如何？ 比较放线菌与细菌的主要异同点。