Original Power Point Created by Zhong-liang Jiang ANIMAL REPRODUCTION 主讲教师： 李青旺 江中良 田秀娥 吴继东 Original Power Point Created by Zhong-liang Jiang Animal Reproduction Group , College of Animal Science and Technology, Northwest A & F University February 2007

Chapter 4 Male Reproduction Physiology 第一节 性成熟 家畜的性成熟可视为从初情期起渐向体成熟过渡的个体发育阶段，亦即性成熟以初情期开始，而把初情期包括在性成熟的初期。 动物繁殖学 公畜生殖生理

一、初情期 初情期(Puberty)指公畜睾丸逐渐具有生精功能的时期。此期公畜不但表现出性行为，而且睾丸中开始有精子产生。进入初情期的公畜虽然已有生殖能力，但精液中精子的活力和正常精子百分率都不及性成熟的公畜。公畜出现初情期的年龄一般比母畜晚，并受品种、季节、温度、饲养管理条件、个体差异等因素的影响。 动物繁殖学 公畜生殖生理

性成熟(Sexual maturity)表示公畜性生理机能完全成熟，具有正常的生殖能力。 三、体成熟 二、性成熟 性成熟(Sexual maturity)表示公畜性生理机能完全成熟，具有正常的生殖能力。 三、体成熟 体成熟(Body maturity)是指公畜基本上达到成年体重的时期。从性成熟到体成熟须经过一定的时期。在这期间如果由于长期生长发育受阻，必然延缓家畜的体成熟，带来经济上的损失。各种公畜初情期前生殖细胞的发育和达到初情期、性成熟和体成熟的时间是不一致的。 动物繁殖学 公畜生殖生理  

四、性成熟的内分泌控制 幼畜在初情期以前，垂体前叶激素包括促性腺激素和生长激素早已有微量分泌，性腺也在分泌激素，初情期的启动和性成熟的完成有赖于丘脑下部——垂体——睾丸轴的成熟。表现为丘脑下部对睾丸类固醇激素负反馈作用的敏感性降低，GnRH分泌的幅度和频率明显增加，垂体对丘脑下部GnRH的敏感性以及睾丸对FSH和LH的敏感性增强。在睾丸内，间质细胞和支持细胞都由未成熟型转化为成熟型，睾酮占主要成分，5α-还原酶的出现使睾酮转化为活力更强的DHT，雄激素结合蛋白(ABP)在支持细胞内合成，精原细胞出现增殖和分化，有丝分裂明显，开始有精子的生成。 动物繁殖学 公畜生殖生理

五、影响性成熟的因素 (一)遗传（品种）因素 小型品种早于大型品种，杂交后代早于纯种，乳用品种早于肉用品种，地方品种早于外来品种。 (二)个体差异 公畜一般比母畜的性成熟迟些。同品种年龄相同的公畜，体重大者性成熟早，体重小者性成熟晚。 (三)生态环境 动物繁殖学 公畜生殖生理

六、适配年龄 公畜达到性成熟期，就有开始繁殖的能力，是否适于配种，这是一个特别与育种效果有关的实际问题。一般地说，初配年龄应在性成熟的后期或更迟些。一般开始用于配种的年龄牛为2岁、羊为1.5岁、猪10～12月龄、马4岁、犬约为1岁、驼为5岁。睾丸产生精子的能力和精液品质随年龄增长而下降，公犬到8周岁后性欲和精液品质显著下降，胚胎死亡数和返情率增加。作为种用公畜，可供繁殖期一般为牛10年、绵羊8年、山羊6年、猪5年、马15年、驼12年。 动物繁殖学 公畜生殖生理

公畜繁殖生理 项目 牛 羊 猪 马 犬 猫 曲精细管中 出现精子 8 4 5 ~ 5～6 精液中出现精子 (初情期) 10 4.5 5.5 13 8～10 6～7 性成熟 24～36 >6 >7 12～13 9 体成熟 12～15 9～12 36～48 动物繁殖学 公畜生殖生理

第二节 性行为 一、性行为的特征 (一)性行为的概念 (二)性行为链 第二节 性行为 一、性行为的特征 (一)性行为的概念 (二)性行为链 1.性兴奋2.求偶 3.勃起 4.爬跨 5.插入 6.射精 7.交配结束 二、交配频率 三、公畜性行为机理 四、影响公畜性行为的因素 动物繁殖学 公畜生殖生理 第二节 性行为 一、性行为的特征 (一)性行为的概念 公畜发育到初情期时，在体内和外界的特殊剌激因素(性激素及神经系统等)的共同作用下，产生一系列性反射，并以一定的行为表现出来，称为性行为。 在自然状态下，公畜正常的性行为是能与母畜交配并使之受精、妊娠和物种繁衍的保证。性反射在本质上是哺乳动物在进化过程中逐渐形成的一种无条件反射，但是公畜可以通过自身的性经验而逐渐对发情母畜和配种环境形成条件反射。家畜繁殖工作人员如果善于利用性反射的各种因素对公畜进行调教，可以在一定程度上提高精液品质和公畜的利用率。 (二)性行为链 公畜的性行为是经过一系列顺序发生的交配行为，这种现象称之为行为链(behaviorchain)。包括性兴奋、求偶、勃起、爬跨、交配、射精，乃至交配结束的全过程。在这一行为链上，公母畜双方均有相应的表现，但公畜表现强烈，母畜则较被动。 1.性兴奋(Sexual arousal) 性兴奋也叫性激动(Sexual drive)。公畜一旦发现有发情母畜时，表现出兴奋和焦急的状态，力图接近发情的同种母畜。马和驴常高声嘶鸣；公羊嘴唇发出噼啪声；公猪喉部发出咕噜声，且口吐白沫。被拴住的牛、马、驴等公畜常用前肢刨地，试图挣脱缰绳。被关在圈内的公羊和公猪常顶撞圈门，公猪经常跳墙出圈。 2.求偶(Courtship) 求偶也叫诱情，公畜常表现多种形式的求偶行为。最经常的形式是嗅舐母畜。常表现出典型的性嗅反射(Olfactory reflex or fleshmen)。公畜伸展头颈、收缩鼻翼、上唇上卷、嗅母畜的尿液和会阴。此时母畜也可能舐嗅公畜的后躯和阴囊，相互的嗅闻使两者呈现环旋运动。 公畜嗅舐母畜的行为说明通过嗅觉传递化学信息对诱导动物性行为的重要性。另外，公畜常用前肢、肩或前躯触推母畜，触推的部位常为母畜的后躯或颈部。公猪可用鼻拱母猪的胁部，绵羊和山羊甚至顶撞母羊的后躯，并可能出现前肢刨地，低声叫唤等行为。 公马常啃咬母马的颈部、后躯和跗关节，使母马向前运动。发情母畜一般呈现站立反射，作出接受交配的姿势。母山羊和绵羊还表现出头向后转，母猪出现耸耳和母马闪露阴蒂等动作。 3.勃起(Erection) 勃起是指公畜阴茎充血、体积膨大伸出包皮腔，硬度及弹性增加，敏感性增强的一个生理过程。勃起反射是公畜性交的先决条件，在正常情况下，公畜阴茎的勃起一般需要有发情母畜在场，通过嗅觉、触觉、视觉和听觉等方面的刺激，引起中枢神经系统发出冲动。 马(驴)的阴茎勃起过程较慢，甚至在出现1～2次爬跨行为后才能充分勃起。因此，公母马(驴)间的相互嗅舐和触推等诱情行为对阴茎的充分勃起有着重要的作用。阴茎插入阴道后，龟头才充分勃起而呈蕈状。龟头的充分勃起使龟头感受各种刺激从而引起射精，并对阻止精液外流具有重要作用。牛、羊、猪的阴茎比马的细得多，勃起时仅稍增粗，阴茎变硬后S状弯曲消失变直，长度增加。牛、羊阴茎勃起的过程较马快，勃起前诱情时间较马短。猪的阴茎勃起时前端呈明显的螺旋状。公犬阴茎呈两期勃起，开始时动脉扩张，阴茎海绵组织充血，阴茎部分勃起，由于公犬阴茎具有阴茎骨，爬跨后阴茎可以插入阴道；阴茎根部肌肉和母犬阴门括约肌收缩，压迫阴茎背侧静脉，使阴茎龟头球和阴茎头延长部的弹性组织充血膨大，而在阴道内形成锁结状态。 母畜的勃起反射表现为子宫、阴道和外阴部充血、阴蒂勃起，母马阴门频频开闭，闪露阴蒂。 4.爬跨(Mounting) 公畜爬跨时由后向前将前躯跨在母畜背上，以其前肢夹住母畜体躯，并将其下颌靠在母畜背上或颈部，马、驴有时还啃咬母畜的颈部。有些公猪和公马在交配前反复爬跨数次，公牛和公羊一般爬跨一次即完成交配。发情母畜对公畜爬跨行为表现出站立反应。手压发情母猪的背部时，母猪也表现出站立反应。 5.插入(Intromission) 插入就是公畜把阴茎插入母畜的阴道内。牛和羊一般只是臀部作一次急剧的前冲即可完成射精，时间持续仅数秒钟。马和猪阴茎需要在阴道内前后抽动，持续时间马为数十秒到几分钟，公猪一般需要几分钟至二十几分钟。公犬阴茎在母犬阴道内被锁结后，公犬骨盆部快速推动，阴茎停止抽动后射出精液。然后公犬爬下，转身，公母犬尾对尾相连，阴茎弯折180°，保持锁结状态达5～30min，待阴茎充血和勃起状态消失后，方可将阴茎从阴道中抽出。公猫阴茎插入阴道后很快射精，但在阴茎抽出时可能由于角质化突起对阴道的刺激，母猫常发生尖叫。母畜的相应反射是将臀部紧靠公畜的阴茎，在猪和马表现尤其明显。 6.射精(Ejaculation) 当阴茎感受到适当的温度和压力、经过一段时间的摩擦后，阴茎头上神经感受器将兴奋经阴部传入中枢，引起高级射精中枢兴奋；待兴奋积累加强到一定程度时，冲动回传至脊髓射精中枢，并进一步经交感和副交感、阴部和盆神经等协同作用，引起附睾尾、输精管、前列腺、精囊腺、尿道球腺和尿道平滑肌的收缩以及坐骨海绵体肌、球海绵体肌和骨盆一些横纹肌的节律性收缩，将精子及副性腺的分泌物(精清)射出，称为射精。 牛、羊精液射在子宫颈附近，猪射入子宫内，马主要射入子宫内。公羊和公牛射精时间十分短促，射精时发生强烈而全身的肌肉收缩，臀部向前一冲即完成。公马射精时较安静，前腿伸直，头下垂，会阴及肛门发生节律性收缩，尾根也出现节律性回缩，臀部轻微抽动。 公猪射精时更为安静，仅阴囊可见轻微的节律性收缩。 牛和羊射精量不大(牛5～8ml，羊1ml)，射出精液已经充分混合，精子密度很高。马的射精量为60～100ml；公猪150～250ml。 7.交配结束 射精后公畜很快从母畜背上爬下，在家兔好似突然从母兔身上滚下，发出咕咕声。阴茎立即缩回包皮腔内，但公犬爬下时仅射完第二部分精液，阴茎仍在阴道呈锁结状态。马阴茎从阴道中抽出后还可能排出仅含少量精子的尾滴。绵羊爬下后伸展头和颈，山羊常舐其阴茎。大多数公畜在交配后短时间内无性活动表现，称为不应期。不应期的持续时间变化很大，除了物种和品种的差异外，一般随着交配次数的增多，不应期持续时间增长。不应期持续时间的长短还与环境刺激有关。总的说来，公牛和公绵羊的不应期较公马和公猪短。 二、交配频率 在一定期间内公畜的交配次数因畜种、个体、气候和其它环境因素不同而差异较大。牛和羊的最大交配次数高于猪和马。经过长期的性休息或隔离后生殖机能很强的公畜，一旦放入群中，例如公牛，甚至于在当天可交配数十次，平均约20次，公绵羊也如此。这样频繁的射精未能经久，应予制止，只有在精液排空试验中可以采用，以证明公畜的性行为强度和精子生产能力。公猪和公马在牧群中自由交配，最初一天可最多分别达到8次和20次。如此高频率的交配次数对公畜显然是不利的，因此人工控制交配次数非常重要。 在配种季节，如有较多的发情母畜，公畜都能在一天内交配多次。如果公母畜长年混合放牧，只要配偶比例适当，一般不致于有交配过度的情况，受胎率也较高。在人工采精时，如果经常用一头母畜作台畜，公畜的性剌激远不如采用新的发情母畜更为有利。 三、公畜性行为机理 公畜性行为的机理十分复杂，其主要受神经和内分泌系统的调节，嗅觉、触觉、视觉和听觉器官是传递性信息的感觉器官。 1.神经机制 外界各种剌激经过感觉器官将信息传递到大脑，经过中枢神经系统综合，兴奋性中枢，反馈性的使动物表现不同的性行为。性行为中，勃起和射精主要受副交感神经影响，其中枢位于荐部脊髓内。因此，可以使用影响自主神经系统的药物来改变射精过程；另外，对荐神经进行电刺激可以引起勃起和射精，这一现象已经在电刺激采精上得到应用。 2.内分泌机制 调节性行为的内分泌因素主要是性腺激素。性腺激素作为调节性行为的重要因子，是与丘脑下部相应激素受体结合发挥作用的。其作用主要是对性行为的启动效应和调节垂体促性腺激素的分泌。在雌性动物，丘脑下部周期中枢和紧张中枢参与垂体促性腺激素的调控；而雄性动物在胎儿期因产生的雄性激素破坏了周期中枢，只剩下紧张中枢。两性间丘脑下部对促性腺激素分泌调控的区别，使两性性腺激素分泌范型也存在着明显的差异。雌性动物性激素的分泌存在着明显的周期性变化和季节性变化，发情和接受交配的行为仅局限于发情期的数小时至数天之内。雄性动物常年都可能具有交配行为，每天激素水平虽然也有一定的节律性变化，但激素分泌的总量是基本一致的。即使表现出一定季节性变化规律的动物，每日之间激素水平的变化也不很明显。由此可见，公畜性行为与性激素的相关性不如母畜明显。 公畜性腺主要产生雄激素。睾酮对中枢神经系统性中枢的作用有赖于芳香化酶将睾酮转变为雌激素，外周组织和器官中的睾酮也需要在5α还原酶的作用下转变为DHT才能发挥生理效应。去势公畜性行为的恢复需要使用大剂量的雄激素配合雌激素长时间的处理。 公畜的性活动对母畜的繁殖特性有一定影响。在小母猪群中引进公猪，可使初情期提前并出现发情同期化，公猪的存在可以提高“静立反应”和发情母猪的检出率；在人工授精前让公猪对母猪进行短暂的求偶活动可提高母猪的受胎率和多产性。在羊群中引进公羊可使母羊的繁殖季节提前和延长。产后哺乳期有公牛作伴的母牛在产后60d内出现正常发情的比例明显提高。 3.感官剌激 公、母畜间通过嗅觉、视觉和听觉等感觉器官的剌激来传递性信息，其中起主要作用的是嗅觉，其次是视觉和听觉，只是不同种动物利用感觉的能力差异很大，对性的吸引力、识别配偶和促使交配有不同的敏感性。如果丧失这些感觉能力，必然影响性行为或推迟性活动。无交配经验的公畜感觉敏感性一般大于有经验的公畜。 嗅觉剌激在公母畜都较敏感。在放牧条件下，公畜不断地通过嗅阴门和后躯搜索发情母畜。有的公畜可以发现处于发情期、甚至发情前期的母畜，并与之交配。一般来说，公畜需要与母畜接触后根据母畜是否出现静立反应来发现发情母畜。母畜在发情期间活动性增强，对公畜有强烈地吸引力。与此同时，公畜释放的外激素是公畜吸引母畜的主要刺激物。如公猫尿液中的外激素除可以诱导母猫发情外，还具有表示公猫领地的作用。发情的母绵羊也释放对公绵羊有吸引力的外激素，从而使公羊可以在一定程度上选择发情母羊。对于母猪来说，公猪包皮分泌物的气味和求偶的哼叫声可以使部分发情母猪出现站立反应，但其作用不如公、母猪直接接触有效。 视觉和听觉剌激一般也来自异性，特别是发情母畜的外观和姿态。这种剌激在两性也是相互作用的，从而诱导性行为。经过训练的公畜一见到假母畜也会去爬跨，有利于采精。公猪见到母猪表现不动或站立反应时，不待求偶就会爬跨交配。 四、影响公畜性行为的因素 公畜性行为的形式及强度主要受遗传、环境因素、自身生理状况的影响，过去的交配经验也很有关系。 (一)遗传因素 在不同品种乃至同一品种不同个体间，其性行为及性欲反应有快慢强弱的差异。如乳用品种公牛比肉用品种的公牛性行为活跃，黄牛比水牛性欲反应强烈。骑乘品种的马，性反应比重型品种的敏感，但在性行为强度(以配种次数和射精量衡量)，则重型马超过轻型马。 (二)外界环境 外界环境的改变对公畜性行为有明显的影响。炎暑季节对性行为起着抑制作用，此季不仅母畜停止发情，公畜的性机能也减弱。营养不良可使家畜性行为减弱。畜群中增加新的发情母畜、改换试情母畜或台畜、改变采精地点，可以刺激性反应迟缓的公畜性欲，增强公畜的性行为。圈养的公畜比放牧条件下的公畜性活动下降。在进行自由交配的放牧畜群中，公畜过多时可出现“等级统治”(socialhierarchy)现象，即壮年强健的优势公畜将与大部分母畜交配，并限制较弱公畜的性活动。但是这些优势公畜并不总是繁殖力最好的公畜，如果优势公畜中有不育或遗传性能差的个体，则可能降低全群的繁殖率。因此，畜群中应该配备年龄相当、数量适当的公畜，并对公畜经常性地进行精液品质检查。 (三)性经验 性经验对公畜的交配行为有明显的影响。从幼年起雌雄隔离生活，对公畜以后的性反应特别不利。初情期公畜第一次交配时一般动作笨拙，经多次爬跨才能交配成功。缺乏性经验的成年公畜，一旦与母畜接触，往往慌张犹豫，或不经勃起即行爬跨，或出现不完全的性行为形式。随着性经验的增多，公畜寻找和识别发情母畜的本能提高，逐渐达到正常交配水平。去势对公畜性行为的影响在很大程度上决定于去势时公畜所处的状态，一般说来，在初情期前去势的动物很少再出现爬跨等交配行为；但在初情期后去势，在一定时间内公畜可维持爬跨、勃起、插入甚至射精等行为。但是，去势的效应还存在着较大的物种差异，比如公牛和公羊即使在初情期前去势，也可能表现爬跨行为。

第三节 精子的发生和形态结构 精子在睾丸内形成的全过程称为精子发生(Spermatogenesis)，随后在附睾内继续成熟。睾丸产生精子的能力首先决定于遗传，同时受垂体促性腺激素和其它因素的控制，这些因素有的是通过垂体间接起作用，有的则直接作用于睾丸组织。 动物繁殖学 公畜生殖生理

家畜一般在出生时精细管还没有管腔，而只有性原细胞(Gonocyte)和未分化细胞(Indifferent cell)两类细胞，二者在胎儿期已形成。幼畜如犊牛，到出生后8周开始由性原细胞变成精原细胞(Spermatogonium)，精子发生即以此为起点。未分化细胞即一般所称的支持细胞，它虽不直接参与精子发生的行列，显然对精细胞起着营养和支持等作用，特别对精子变形有密切关系。 动物繁殖学 公畜生殖生理

一、精子的形成过程 精子的发生过程可分为四个阶段，即分裂期、生长期、成熟期和变形期。 (一)分裂期 各种家畜的精原细胞都可区别为三类： (1)A型精原细胞(简称A型细胞)，其特点是细胞质少，呈椭圆形，核中散布着微细的染色质颗粒。由精原细胞分化而来的称为A0型细胞，由它分裂成A1-A3型细胞，极少能再分裂成A4型细胞。前者经分裂后，其中一个成为主干细胞，仍如A0细胞，暂保持不活动，准备在相当第二阶段的时期再继续分裂出A2和A3细胞，如此反复一直到衰老或失去繁殖力为止。 动物繁殖学 公畜生殖生理

(2)中间型细胞，由A2或A3细胞分裂增殖而成，具有浓厚的染色质，核圆而小，核膜明显。当这些精原细胞进行有丝分裂时，染色体较易计数，因在A型细胞的分裂前期，染色体变长，而在B型细胞的分裂前期则缩短，它们之间容易区别。染色体数目仍和体细胞的相等，马为64(32对)、牛和山羊为60、绵羊54、猪38、家兔44。这个时期一般约15～17d。最后得到16个初级精母细胞(Primary spermatocytes)，在猪可能分裂成24个。 动物繁殖学 公畜生殖生理

(二)生长期 由初级精母细胞进行第一次成熟分裂(Meiosis)，它的细胞核与B型细胞很相似，以致易被误认为是B型细胞。此时染色体分散在核内，变成染色质纤丝。随后进入分裂前期，分裂前期可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期乃至最后的缩线期。这时期所经过的时间较长，接着很快经分裂中期、后期到末期。终于由每个初级精母细胞分裂成2个次级精母细胞(Secondry spermatocytes)，其中的染色体即减半成为单组。这个阶段经过时间一般可达15～16d，牛21.7d，马19d，猪12.3d，羊15d。 动物繁殖学 公畜生殖生理

(三)成熟期 即由每个次级精母细胞分裂成2个精细胞(Spermatids)。因此，由一个初级精母细胞经过二次分裂，终于变成4个精细胞。这个阶段约为一天以内，马0.7d，猪0.4d，羊0.3～0.4d。 动物繁殖学 公畜生殖生理

变形期发生形态上急剧的变化，根据细胞形态和结构的变化可将其分为四个时期： (四)变形期 精细胞不再分裂，而在足细胞的顶部经过变形过程形成具有特殊形态的精子(Sperimiogenesis)的过程，因此有人称之为精子形成期。这一时期约需10～15d。 变形期发生形态上急剧的变化，根据细胞形态和结构的变化可将其分为四个时期： 动物繁殖学 公畜生殖生理

高尔基体内部出现1～4个前顶体颗粒，然后这些颗粒融合而成前顶体，贴在核膜的表面。 2.头帽期 1.高尔基体期 高尔基体内部出现1～4个前顶体颗粒，然后这些颗粒融合而成前顶体，贴在核膜的表面。 2.头帽期 高尔基体脱去前顶体，扩展变成扁圆形，覆盖在精子细胞核的表面，故在核的前部形成顶体帽，同时两个中心粒移到细胞核一极，即近端中心粒移到细胞核最近处，形成连接头和尾的基底(基板)，远端中心粒伸长形成精子的尾部—即轴丝，在早期的发育中，轴丝很像纤毛构造，其中有2条中心微管，外周有9对微管。 动物繁殖学 公畜生殖生理

由长形的精子细胞变为释放进入精细管腔内的细胞。此期的主要特点为： 3.顶体期 染色质浓缩成颗粒，细胞核由球形变成狭长而扁平；顶体帽进一步扩大，顶体物质弥散在整个顶体帽中，于是顶体帽变成了顶体，线粒体开始集中，靠近轴丝。 4.成熟期 由长形的精子细胞变为释放进入精细管腔内的细胞。此期的主要特点为： ①核内染色质颗粒浓缩，充满于核内；②轴丝外周形成由9根粗纤维组成的纤维鞘，与内部的9对轴丝相联系；③原来集中在轴丝的线粒体缠绕在轴丝上形成线粒体鞘；④残余的细胞质即残余小体浓缩在尾的中段，并逐渐消失，只有极少数细胞质微小滴尚附着在颈部，最后精子形成。 动物繁殖学 公畜生殖生理

二、精子发生周期 在精细管上皮细胞所出现的精子发生序列，亦即由A型精原细胞开始，经过分裂、生长、成熟、变形最后形成精子的过程，称为精子发生周期。 由A型细胞最后变成精子而且已游离到精细管腔内所需的时间，各种动物并不相同。精子发生周期有两个特点，即连续性和同步性。 动物繁殖学 公畜生殖生理

1.连续性 连续性是指在一个精子序列完成之前，隔一定时期在精细管的同一部位会连续出现数个新的精子生成序列，而不是完成了一批精子发生序列以后才再继续开始新的一批精子发生。 2.同步性 精子生成过程中，除早期的几次精原细胞分裂是完全分裂外，其余的多次分裂均属不完全分裂，细胞间未完全分开而形成胞质桥。胞质桥把来源于同一精原细胞的同族细胞联成一个整体细胞群，同族细胞之间可以通过胞质传递信息而同步发育。 动物繁殖学 公畜生殖生理

三、精细管上皮周期 在精细管的任何一个横切面都可以观察到几个世代相重叠的生殖细胞，这些细胞的发育是彼此密切相关的，并在精细管上皮构成细胞群(细胞组合，Cell association)。从这一细胞组合开始出现到下一次再出现同一细胞组合之间所经历的时间称为精细管上皮周期。常见动物的精细管上皮周期一般为：牛13.5d，马1.22d，猪8.6d，绵羊10.3d，兔10.3d，大鼠12d，小鼠8.6d。 动物繁殖学 公畜生殖生理

根据不同生精细胞的发育的形态和顶体的状态，精细管上皮周期可以分为若干个阶段，目前有两种划分方法。 (1)根据生殖细胞核的形态变化，特别是精细胞由圆形变长为主要的特征； (2)主要依据顶体系统和发育中的精细胞形态变化，这种方法比前者更为细致。但目前一般都把牛、绵羊、马和猪的精细胞管上皮周期按照前一种方法划分成八个阶段。 动物繁殖学 公畜生殖生理

第1期：从精细管内的精子完全消失，到精子细胞核变长易着色为止； 第2期：从精细胞核变长易着色开始，到精细胞朝向精细管上皮基膜成束状排列； 现将8个阶段分类法中各期特征叙述如下： 第1期：从精细管内的精子完全消失，到精子细胞核变长易着色为止； 第2期：从精细胞核变长易着色开始，到精细胞朝向精细管上皮基膜成束状排列； 第3期：从精细胞朝向精细管上皮基膜成束状排列到初级精母细胞的第一次减数分裂前； 第4期：从第一次减数分裂开始到第二次减数分裂为止； 动物繁殖学 公畜生殖生理

第5期：第二次减数分裂结束，新生成的精细胞核内出现染色质颗粒； 第6期：从精细胞核出现微粒样染色质到成束状的上一世代的精细胞从足细胞开始脱离为止； 第7期：上一代精细胞核向精细管开始移动，全部进入管腔，在精细管管腔中围成放射状排列； 第8期：精细管进入管腔到精子脱离精细管上皮排出为止。 动物繁殖学 公畜生殖生理

四、精细管上皮波 从精细管的纵断面观察可以发现，精细胞沿着纵轴也会呈现出有周期性有规律的变化，也就是说在精细管上出现某一种特定的精细胞组合图像的部位开始，在其上段或下段再次出现相同的组合图像，这一段有顺序的精细胞变化被认为是一个精细管上皮波。即同一时间沿着精细管的纵轴不同部位出现相同细胞组合称为精细管上皮波。 动物繁殖学 公畜生殖生理

精细管上皮波区段的序列具有一定规律，如家畜中以睾丸网为基点，区段的序列是以8、7、6、5、4、3、2、1作下行性排列，而以1、2、3、4、5、6、7、8排列称作上行性序列。大多数动物为下行性序列，其中约有20%的序列发生紊乱，称作变序现象。 动物繁殖学 公畜生殖生理

五、精子的形态和结构 动物繁殖学 公畜生殖生理

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(一)头部 家畜精子的头部是扁平卵圆形(约长8μm，宽4μm，厚1μm)。家禽的精子头部呈长的圆锥形。精子头主要由细胞核构成。在核的后部染色质较为浓密，而在其余部分则呈均质分布，但很难见到独立的单组染色体。核的前面形成顶体(Acrosome)，也叫核前帽或头帽，它和细胞质膜紧贴，并且部分覆盖着核后帽，在此形成核环。核后帽则紧包着核的后部。 顶体为双层膜囊，内含中性蛋白酶、透明质酸酶、穿透酶等，对精子钻入卵子作用很大。顶体是精子头部一个相当不稳定的部分，易变性脱落。 动物繁殖学 公畜生殖生理

(二)颈部   在头的基部，其中含有2～3个颗粒是中心体发生而来(近端)，核和这些颗粒之间有一基板，形成植着区，尾的纤丝即以此为起点。颈部是精子最脆弱的部分，特别在精子成熟过程中稍受到一些影响，尾部很容易在此处脱离，形成无尾精子。 动物繁殖学 公畜生殖生理

(三)尾部 精子尾部位于精子颈部之后，是精子的运动器官，长约40～50μm，分为中段、主段和末端三部分，是由精细胞中心小体发生的轴丝及纤丝组成。 1.中段 前接颈部，后达终环，长约8～15μm，最尾部较粗部位。中段由颈部延伸而成，其中的纤丝由线粒体变成的螺旋状线粒体鞘环绕。在牛的精子中段约有70多圈这样的线粒体卷线环绕，猪约有65圈，家兔47圈，人10～12圈。 动物繁殖学 公畜生殖生理

2.主段 主段是精子尾部的主要组成部分，上起终环，下接末段，长约30～40μm。主段没有线粒体的变形物。其中的纤丝，在中央两条也可叫中心纤丝。从中段起中心纤丝周围由外圈较粗的9条和内圈的9对纤丝围绕，但在主段越向后，纤丝直径的差异就很小，最后外圈的纤丝消失，外面由强韧的蛋白质鞘膜(皮质膜)包扎着。在高倍显微镜下，尾部好似向纵长扭着的绳索，其实这只是外观。 动物繁殖学 公畜生殖生理

纤维鞘及致密纤维终止以后的精子尾部称为末端，长约3～5μm，只有两条中心轴丝及外周的细胞膜构成，其中的轴丝呈退行性变化，逐渐消失。 3.末端 纤维鞘及致密纤维终止以后的精子尾部称为末端，长约3～5μm，只有两条中心轴丝及外周的细胞膜构成，其中的轴丝呈退行性变化，逐渐消失。 动物繁殖学 公畜生殖生理

第四节 精液的组成和理化特性 精液由精子和精清(精浆)两部分组成 一、精液的成分 (一) 无机成分 (五) 核酸 (二) 糖类 (六) 脂质 (一) 无机成分 (五) 核酸 (二) 糖类 (六) 脂质 (三) 蛋白质 (七) 维生素 (四) 酶 动物繁殖学 公畜生殖生理

各种家畜精液量和精子密度 动物繁殖学 公畜生殖生理 25(10～30) 40(20～60) 12(3～80) 300(200～500) 100(21～200) 精子密度(万) 250(150～500) 50(10～80) 70(30～300) 1(0.7～2) 4(0.5～12) 射精量(ml) 驴 马 绵(山)羊 牛（水牛） 畜别

三、精液的生物物理学特性 (一)色泽 (五)密度 (二)气味 (六)活率 (三)渗透压 (七)导电性 (四)pH值 (八)粘度 动物繁殖学 公畜生殖生理 (一)色泽 (五)密度 (二)气味 (六)活率 (三)渗透压 (七)导电性 (四)pH值 (八)粘度

本章结束 动物繁殖学 公畜生殖生理