第五章 种子植物的繁殖器官

第三节 花药的发育和花粉粒的形成 一、花药的发育 花药 第三节　花药的发育和花粉粒的形成 雄蕊（stamen)由花丝(filament)和花药(anther)两部分组成，成熟花粉囊内有花粉粒(microspore)，花药成熟后，花粉囊的壁破裂，花粉粒散出。 一、花药的发育 雄蕊是由花芽分化形成的雄蕊原基发育而来。最初的雄蕊原基由于顶端分裂较活跃，形成花药的原始体。 花药 花丝

花粉囊 药隔 花丝 花药显微结构 表皮 药室内壁 中层 绒毡层 花粉母细胞

原表皮 表皮 花粉囊壁 药室内壁 孢原细胞 中层 初生壁细胞 绒毡层 造孢细胞 内方其它细胞 药隔及其维管束 花粉母细胞 小孢子 平周分裂 原表皮 表皮 孢原细胞 内方其它细胞 药隔及其维管束 初生壁细胞 造孢细胞 药室内壁 中层 绒毡层 花粉母细胞 小孢子 花粉囊壁 平周分裂 有丝分裂 减数分裂

二、小孢子的形成 （一）减数分裂的概念 减数分裂(meiosis)发生在花粉母细胞形成花粉粒和胚囊母细胞形成胚囊的时候。细胞连续分裂两次，但DNA只复制一次，因此，每个子细胞的染色体数目为母细胞的一半。

㈡ 减数分裂的过程 第 一 次 分 裂 前期Ⅰ： 细线期：染色体螺旋化，细丝状，染色体由两条 染色单体在着丝点处连接而成。 中期Ⅰ：同源染色体移向赤道面，纺锤体形成。 后期Ⅰ：同源染色体发生分离，在纺锤丝的牵引下移向两极。 末期Ⅰ：染色体到达两极，重新出现核膜、核仁，形成二个子核。 细线期：染色体螺旋化，细丝状，染色体由两条 染色单体在着丝点处连接而成。 偶线期：同源染色体相互靠拢，称联会。 粗线期：同源染色体上染色单体片段的交叉互换。 双线期：发生交叉的染色单体开始分离。 终变期：染色体更为缩短，核膜、核仁消失，纺 锤丝出现。 第 一 次 分 裂

第 二 次 分 裂 前期Ⅱ：染色体逐渐缩短变粗，核膜、核仁消失。 中期Ⅱ：染色体排列在赤道面上，纺锤体形成。 后期Ⅱ：染色单体在着丝点处分离，由纺锤丝牵 引移向两极。 末期Ⅱ：移向两极的染色单体各形成子核，并各 形成子细胞。 第 二 次 分 裂 同时型：同时形成细胞壁。形成的四个子细胞成四面体。 连续型：第一次分裂即形成细胞壁。形成的四个子细胞在 同一平面上。

植物细胞减数分裂显微形态图

（三）减数分裂的意义 ⒈形成单倍体的精细胞和卵细胞，卵细胞和精细胞融合形成二倍体的合子（受精卵），恢复了染色体数目，从而保证了物种遗传的稳定性。 ⒉同源染色体上染色单体片段的交叉互换，使遗传物质发生交换，产生了遗传物质的重组，丰富了植物遗传的变异性。

三、花粉粒的发育和形态结构 （一）花粉粒的发育 单核中央期 单核靠边期 成熟花粉粒 双核期

营养细胞 生殖细胞 二细胞花粉粒显微结构

三 细 胞 花 粉 粒

（二）花粉壁的结构 成熟花粉粒有内、外两重壁。外壁质地坚硬，缺乏弹性，主要构成物质是孢粉素。并含有类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质。在花粉粒外壁上，常有一些孔和沟槽，称萌发孔、萌发沟。 内壁较薄，有弹性，由纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质等组成。

成熟花粉粒

四、花粉败育和雄性不育 花粉败育：花粉没有经过正常的发育， 不能起到生殖的作用。 雄性不育：花药或花粉不能正常发育， 成为崎形或完全退化的情况， 称雄性不育。 （abortion) (male sterility)

第四节　胚珠的发育和胚囊的形成 子房的结构 子房壁 子房室 胎座 胚珠

一、胚珠的发育 珠柄 珠被 珠心 珠孔 合点 胚珠的结构 胚珠的类型：倒生胚珠；直生胚珠；横生胚珠； 弯生胚珠；拳卷胚珠。

胚珠的发育

合点 珠心 外珠被 珠柄 内珠被 胎座 珠孔

二、胚囊的发育和结构 （一）大孢子（单核胚囊）的发生 大孢子母细胞（胚囊母细胞）发生在胚珠珠心表皮下方的孢原细胞。 孢原细胞 平周分裂 周缘细胞 造孢细胞 胚囊母细胞 减数分裂 单核胚囊

胚囊母细胞形成胚囊的过程，可能有三种情况： ⒈ 单孢型胚囊（蓼型或正常型） ⒉ 双孢型胚囊 ⒊ 四孢型胚囊（贝母型）

单孢型胚囊的发育 三个退化，另一个形成胚囊 七细胞成熟胚囊 胚囊母细胞 四分体 八核胚囊 减数分裂 三次有丝分裂 只有核分裂

双孢型胚囊的发育 一个退化，另一个分裂后形成双核，进一步形成胚囊 七细胞成熟胚囊 二分体 胚囊母细胞 八核胚囊 减数分裂

四孢型胚囊的发育 七细胞成熟胚囊 三个单相核合并，另一个仍为单核。 胚囊母细胞 形成四核细胞 八核胚囊 减数分裂

（二）胚囊的形成与结构 单孢型胚囊（蓼型胚囊） 周缘细胞 形成珠心一部分或退化消失。 造孢细胞 胚囊母细胞 四分体 单核胚囊 孢原细胞 周缘细胞 形成珠心一部分或退化消失。 造孢细胞 胚囊母细胞 四分体 单核胚囊 （2N） 孢原细胞 减数分裂 （2N） （2N） （2N） （N） （N） 卵细胞1个 助细胞2个 中央细胞1个[极核 2个或次生核1个] 反足细胞3个到多个 （N） 三次有丝分裂 （N） 7细胞或8核胚囊 （N） （N—多N）

单核胚囊 第一次有丝分裂 双核胚囊 成熟胚囊 第二次有丝分裂

1.卵细胞（egg cell) 高度极化的细胞(近珠孔端的壁较厚，近合点端逐渐变薄，最后消失)。 2.助细胞(synergid) 和卵细胞合称卵器。也是高度极性的细胞，壁的特征同卵细胞，另外，其珠孔端细胞壁上有丝状器。助细胞的功能有：① 吸收和转运营养物质；② 引导花粉管定向生长；③ 为花粉管进入和释放内容物的场所。

3.中央细胞(center cell) 胚囊内最大的细胞，细胞高度液泡化，它是胚囊营养物质贮藏的场所。同时，能从周围珠心组织内吸取营养物质。 4.反足细胞(antipodal cell) 胚囊中变异最大的一群细胞，常形成“合胞体”。能吸收珠心组织营养物质，并转运给胚囊。

第五节 开花、传粉和受精 一、开花(anthesis) 二、传粉(pollination) 雄蕊内的花粉囊和雌蕊中的胚囊成熟时，花被展开，露出雄蕊和雌蕊。 二、传粉(pollination) 开花后，花粉囊散出花粉，落在雌蕊柱头上的 过程。 （一）异花传粉的适应性 1. 自花传粉： ⒉ 异花传粉： ⒊ 植物对异花传粉的适应： ⑴单性花； ⑵雌雄蕊异熟； ⑶雌雄蕊异位； ⑷雌雄蕊异长； ⑸自花不孕

（二）风媒花和虫媒花 ⒈风媒花：风媒植物的花常成穗状花序、葇荑花序；能产生大量花粉。划分质轻、干燥、表面光滑，常为雌雄异花或异株，不具香味和色泽。 ⒉虫媒花：常能产生特殊气味吸引昆虫；常产生蜜汁；花大而显著，花粉外壁粗糙。 ⒊其它传粉方式：如水媒和鸟媒。 （三）人工辅助授粉

三、受精(fertilization) （一 ）花粉粒的萌发 （二）花粉管的伸长 花粉管落在雌蕊柱头上，经过与雌蕊柱头相互识别，亲和的开始吸收水分和营养物质，体积增加，花粉粒的内壁从萌发孔处 伸出，形成花粉管。 （二）花粉管的伸长 花粉管在萌发后，继续伸长，通过花柱到达子房，过花柱时，可能有以下几种可能： ⒈穿过中空的花柱道； ⒉花柱内有引导组织； ⒊花粉管通过花柱薄壁细胞的间隙或细胞壁与细胞膜之间的间隙穿过。

花粉管进入胚珠三种途径 珠孔受精 合点受精 中部受精

（三）被子植物的双受精(double fertilization) ⒈ 概念： 精细胞（N）+卵细胞（N） 合子（2N） 精细胞（N）+2个极核（N） 初生胚乳核（3N） ⒉ 过程： 不管花粉管如何进入胚珠，总是从珠孔端进入胚囊。并且花粉管进入总与助细胞有关。花粉管进入胚囊后，管的末端破裂，把精细胞和内容物注入进胚囊。两个精细胞游离到卵细胞和中央细胞，与它们融合。

柱头 花柱 助细胞 卵细胞 极核 子房 反足细胞

花粉粒的识别

花粉管的伸长

双受精的过程

融合后的合子和初生胚乳核 受精卵 初生胚乳核

⒊ 双受精意义 ⑴精细胞和卵细胞的融合，将父、母本具有差异的遗 传物质重新组合，形成具有双重遗传性的合子，即由2 个单倍体（N）的雌、雄配子融合成1个二倍体的合子， 即保持了物种遗传的稳定性，又出现新的遗传性。 ⑵精细胞与2个极核或1个次生核融合，形成三倍体的 初生胚乳核，同样结合了父、母本的遗传特性，生理上 更活跃，并作为营养物质在胚的发育过程中被吸收，这 样，子代的变异性更大，生活力更强，适应性也更广泛。

柱头对花粉粒的萌发、胚囊对精细胞的进入、卵细胞和 （四）受精的选择作用 柱头对花粉粒的萌发、胚囊对精细胞的进入、卵细胞和 精细胞的融合，都具有选择性，因此，被子植物的受精具 有选择性。 （五）无融合生殖和多胚现象 ⒈无融合生殖：不经过精卵融合，产生有胚种子的现象。又可分为：孤雌生殖；无配子生殖；无孢子生殖。 ⒉多胚现象：种子内有两个以上胚的现象。

第六节 种子和果实 被子植物的双受精完成后，胚珠发育成 种子，子房发育成果实。花的其它部分脱 落或参与形成果实的一部分。 第六节 种子和果实 被子植物的双受精完成后，胚珠发育成 种子，子房发育成果实。花的其它部分脱 落或参与形成果实的一部分。 果实结构由果皮和种子组成，种子由种 皮、胚和胚乳组成，果皮和种皮结构简 单，因此主要了解胚和胚乳的发育。

花各部至果实和种子的发育过程： 花萼： 花冠： 雄蕊： 雌蕊： 花托： 花柄： 凋落或宿存 常凋落 花药 花粉粒 花粉管 花丝 营养细胞 花药 花粉粒 花粉管 花丝 营养细胞 生殖细胞 柱头（凋落） 花柱（凋落） 子房 胚珠 胎座 子房壁 胚囊 珠心 消失或外胚乳 珠被 种皮 珠孔 种孔 珠柄 种柄 精细胞 卵细胞 合子 胚 极核 初生胚乳核 胚乳 助细胞（消失） 反足细胞（消失） 果皮 种子 果实 变成果实一部分或否 果柄

一、种子的形成 （一）胚的发育：以双子叶植物为例说明其发育。 合子 （二）胚乳的发育：由初生胚乳核发育而成。 基细胞 胚柄 退化消失 顶细胞 八分体 胚 （二）胚乳的发育：由初生胚乳核发育而成。 核型胚乳：初生胚乳核的第一次分裂，以及以后的多次分裂，不伴随细胞壁的形成，有细胞核游离时期。 细胞型胚乳：初生胚乳核第一次分裂后，即形成细胞壁。 沼生目型胚乳：初生胚乳核第一次分裂，把胚囊分成两室—珠孔室和合点室，珠孔室和合点室都进行多次分裂，但核都处于游离状态，以后，珠孔室完成胚乳的发育。 （三）种皮的结构：由珠被发育而来。

（一）胚的发育 双受精完成后 受精卵(合子)发育成胚 初生胚乳核发育成胚乳 珠被发育成种皮 珠心组织通常被吸收 双子叶植物胚的发育：合子经过一段时间休眠后进行分裂: 合子横裂 顶细胞 纵裂 2次 四分体 横裂 1次 八分体 上层4细胞 胚芽.子叶 下层4细胞 胚轴 基细胞 横裂数次胚柄 顶 端 横裂 1次 二细胞 纵裂 2次 八细胞 胚根 根冠 末端(泡状)-----------------------吸器 由顶细胞和基细胞分别形成的八分体组成原胚——球形胚分裂.生长.发育与分化——胚芽、胚轴、子叶、胚根

双子叶植物胚的发育

单子叶植物胚的发育

（二）胚乳的发育 极核受精后形成的初生胚乳核,通常无休眠期,立即进行分裂产生胚乳细胞,胚乳的形成方式: 核 型胚 乳 核每次分裂后,不立即进行胞质分裂。因此,在胚囊中形成许多游离核,这些游离核最初分布在胚囊的边缘,随后向中部扩展.胚乳细胞壁的产生是从胚囊的边缘开始,逐渐向中部延伸(油菜，小麦，多数离瓣花植物) 细胞型胚 乳 初生胚乳核每次分裂后,立即进行胞质分裂,产生细胞壁将核分隔开.(西红柿， 烟草， 芝麻， 多数合瓣花植物) 沼生目型胚乳 为核型和细胞型胚乳之间的中间型。初生胚乳核第一次分裂时形成细胞壁,将胚囊分隔为珠孔室和合点室。随后,每室中进行游离核分裂。(多见于沼生目中的植物；紫萼；虎耳草属)

细胞型胚乳

沼 生 目 型 胚 乳

胚乳的特点和功能 胚乳细胞为多倍体，核体积大，代谢旺盛，积累营养物质. 产生多种植物激素，影响胚的分化. 为胚胎发育提供营养. 有些种子在发育后期将营养物质全部转移到子叶中，种子成熟后无胚乳. 部分植物珠心组织没有被完全吸收，转变为贮藏组织，特称外胚乳.

（三）种皮的形成 在胚和胚乳发育的同时，珠被也发育形成种皮. 胚珠具单层珠被——产生一层种皮.(向日葵) 胚珠具二层珠被——产生二层种皮.(油菜、棉花) 但一些具有二层珠被的植物，其内或外珠被在种子发育过程中被吸收，仅有一层珠被发育成种皮(蚕豆、南瓜、水稻)

长 柱 状 厚 壁 细 胞 层 果 皮 种 皮 骨 形 厚 壁 细 胞 层 珠 心 糊 粉 层 薄 壁 细 胞 层 胚 乳 蚕豆种皮结构 小麦种皮结构

基细胞 顶细胞

二、果实(fruit)的形成和类型 （一）果实的形成 （二）单性结实(parthenocarpy)和无籽果实 1. 真果(true fruit)：完全由子房形成的果实。 2. 假果(spurious fruit)：除子房外，花的其它部分参与形成果实。 （二）单性结实(parthenocarpy)和无籽果实 子房不经过受精而形成果实，称为单性结实。 单性结实的果实为无籽果实。

浆果： 核果： 梨果： 肉质果 干果 3.复果（聚花果）：由花序形成的果实。 裂果类：荚果；蓇葖果；角果；蒴果。 （三）果实的类型 1.单果 2.聚合果：由花内离生单雌蕊形成的果实。 3.复果（聚花果）：由花序形成的果实。 浆果： 核果： 梨果： 肉质果 干果 裂果类：荚果；蓇葖果；角果；蒴果。 闭果类：瘦果；颖果；翅果；坚果； 双悬果；胞果。

肉质果(fleshy fruit) 浆果(berry)：由一至多心皮形成的最常见的一种肉质果。果皮除最外层以外，都肉质多汁，内含多数种子。

浆果

瓠果(pepo)：葫芦科植物的果实，由下位子房和花托共同形成。

柑果(hesperidium)：柑橘类的特殊果实，具中轴胎座，多心皮。

柑果

核果(drupe)：单雌蕊形成的果实，内果皮坚硬。

梨果(pome)：下位子房与托杯共同形成的果实。

果心线

干果（dry fruit) 荚果(legume)：一心皮子房，成熟时沿背、腹两条缝线开裂。

荚果

蓇葖果(follicle)：一心皮子房，成熟时沿一条缝线开裂。

短角果 长角果 角果：2心皮子房，果实成熟后沿腹缝线开裂。种子着生在中央假隔膜上。

蒴果(capsule)：多心皮子房，成熟时各种开裂方式。

瘦果(achene)：1—3心皮子房，果内含1枚种子。

颖果(caryopsis)：2心皮果实，果皮与种皮愈合。

翅果：果皮延伸成翅状。

坚果(nut)：外果皮坚硬，含一粒种子。

聚合果(aggregate)

复果(multiple fruit)

三、果实和种子的传播 （一）对风力散布的适应 （二）对水力散布的适应 （三）对动物和人力散布的适应 （四）靠果实本身力量使种子散布的结构

对风力散布的适应

对 水 力 散 布 的 适 应

对动物和人力散布的适应

靠果实本身力量使种子散布的结构

第七节 被子植物生活史 life cycle of angiosperms 一、概念 种子萌发到形成新种子的过程。 二、过程 二倍体阶段（2N）：从受精卵形成开始，到花粉母细胞和胚囊母细胞减数分裂前，也称孢子体阶段或无性世代。 单倍体阶段（N）：从减数分裂后，到双受精前这个阶段。也称配子体阶段或有性世代。

三、被子植物生活史特点 ⒈生活史中二倍体的孢子体与单倍体的配子体有规律的交替发生，即具有世代交替(alternation of generation)。 ⒉二倍体的孢子体结构复杂，生活期较长，在生活史中占优势。单倍体的配子体退化，结构简单，依附在孢子体上生存。