第四章 植物生长发育的调控

一、植物激素对生长发育的调节 二、环境因子对植物生长发育的调节 三、植物器官的运动

一、植物激素对生长发育的调节 （一）植物激素的概念 植物激素(plant hormones)——植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物。

植物生长调节剂(plant growth regulators)：即人工合成的具有植物激素生理活性的化合物，包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂，如矮壮素，等。 植物生长物质(plant growth substances)：植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能调节植物生长发育的微量有机物。

植物激素的特点 内生 能从合成部位运往作用部位 极低浓度(＜1μmol/kg)下可调节植物的生理过程

五大类植物激素 生长素（auxin）类 赤霉素（gibberellin，GA）类 脱落酸（abscisic acid，ABA） 细胞分裂素（cytokinin，CTK）类 乙烯（ethylene，Eth）

（二）激素在种子萌发过程中的调节作用 1．打破种子休眠，促进萌发 束缚生长素（bound auxin） 水解 自由生长素（free auxin） 2．赤霉素诱导水解酶的生成 淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、磷酸化酶、酯酶 3．细胞分裂、伸长和扩大

（三）激素在植物营养生长过程中的调节作用* 1．茎的伸长 矮壮素（CCC）、多效唑（PP333）、 缩节安（Pix）抑制GA的合成 2．顶端优势（apical dominance） 顶端优势——主茎顶端生长抑制侧芽生长的现象。 整形素（morphactin）、青鲜素（MH） 可抑制顶端优势。

3．维管组织的分化 生长素可诱导薄壁细胞分化出维管组织；CTK与木质部的发生有关 ；赤霉素/生长素比值高时，有利于韧皮部分化，反之有利于木质部分化。 4．根和芽的分化 生长素能诱导不定根的形成； CTK则有利于形成芽。 5．乙烯对生长的影响

（四）激素在植物生殖生长过程中的调节作用* 1. 植物激素与开花的关系 赤霉素、生长素、CTK参与许多植物的成花过程，乙烯、脱落酸与成花诱导的研究较少。 2. 植物激素对性别分化的作用 不同植物性别分化时起作用的激素不同，外源激素影响植物的性别表达，甚至发生性别逆转。

3. 乙烯对果实成熟的调节 呼吸跃变（respiratory climacteric）——许多果实成熟过程中，体积生长到最大时，呼吸作用降到最低点，进入晚熟期呼吸强度又突然升高，出现一个高峰后又下降的现象。

在成熟期表现呼吸跃变现象的果实称为跃变型果实；如：苹果、梨、杏、无花果、香蕉、白兰瓜、番茄，等。 非跃变型果实：柑橘、葡萄、樱桃、草莓、菠萝，等。

（五）植物衰老与激素调节 1．概念 衰老（senescence）：生物体或其一部分的机能衰退并逐渐趋向死亡的现象。

2．衰老时的生理生化变化 光合色素丧失 呼吸作用 核酸、蛋白质被降解 细胞结构的变化

3．衰老的激素调节 生长素、CTK和GA可以延缓衰老，ABA、Eth则促进衰老。

激素与转录因子（transcription factor）结合， 影响基因的表达。 （六）激素的作用机理** 激素与转录因子（transcription factor）结合， 影响基因的表达。 激素与受体（receptor）结合 构象改变 产生第二信使 激发一系列生理生化反应 返回

二、环境因子对植物生长发育的调节 （一）环境条件对种子萌发的影响 1．水分 吸胀作用 种皮软化，种胚突破种皮 细胞质由凝胶变为溶胶，酶由钝化变活跃，生长激素由结合态变为游离态 水分参与贮藏物质的降解，促进可溶性物质运输 有利于细胞分裂和细胞的扩大

2．温度 温度三基点 3．氧气 有氧呼吸 4．光照 需光种子如莴苣、月见草、鬼针草、烟草及一些禾本科牧草 嫌光种子或需暗种子：茄子、番茄、瓜类、葱属等植物

（二）环境因子对生长的影响 1．物理因子 （1）温度 （2）光 间接作用：促进光合作用—高能反应 直接作用：影响形态建成—低能反应 黄化现象：黑暗中植物茎细长而柔弱，组织分化程度低，机械组织不发达，水分多而干物质少，茎尖呈钩状弯曲，叶小不开展，缺乏叶绿素而呈黄白色，根系发育不良等现象。 由低能量光所调节的植物生长发育过程，即为光形态发生，或光形态建成（photomorphogenesis）。

（3）机械刺激 机械刺激影响植物生长发育的现象叫接触形态建成（thigmomorphogenesis）。 （4）重力

2．化学因子 水分 大气 矿质 植物生长调节物质 3．生物因子

（三）植物生长的周期性 植物生长的周期性——植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律变化的现象。

昼夜周期性（daily periodicity）——植物的生长速率随昼夜的温度、水分、光照变化而有规律的变化。 温周期现象：植株或器官生长速率随昼夜温度变化而有规律的变化现象。 季节周期性（seasonal periodicity）——指一年或多年生的植物，在一年中的生长，随季节变化所具有的一定周期性。

生物钟（biological clock）——植物体内存在一种不依赖于环境刺激的近似昼夜节奏(circadian rhythm)的计时系统。 生物钟具有内生性、温度不敏感性和计时性三个特性。 返回

三、植物器官的运动 1. 向性运动（tropic movement） 植物的某个器官或部位对来自环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。

（1）向光性(phototropism) 向光性——植物器官向光的方向弯曲的现象。 正向光性 负向光性 横向光性 向光弯曲与生长素的分布不均匀有关。

（2）向重力性(gravitropism) 植物在整个生长期中，以重力线为标准，保持一定方向生长的特性。 原因与生长素和脱落酸的移动有关 负向重力性（negative gravitropism） 正向重力性（positive gravitropism） 植物感受重力反应的受体：平衡细胞 平衡石（statolith）

（3）向水性(hydrotropism)与向化性(chemotropism) 向水性——当土壤干燥或土中水分分布不均匀时，根总是趋向潮湿的方向生长的现象。 向化性——由于化学物质的分布不均或单方向的作用而引起的生长运动。 （4）向触性 (thigotropism) 植物与一个固体物接触时，很快发生生长变化的反应。

2．感性运动（nastic movement） 由没有一定方向的外界刺激所引起的器官不均衡生长现象。 感震运动（thigmonastic movement 或seismonastic movement） 机理与叶枕下部细胞的膨压变化有关 感夜运动（nyctinastic movement）——植物受到夜晚到来影响的运动。 机理是由于温度或光强度(或光周期)的变化

3．阳光跟踪（solar tracking） 阳光跟踪——植物的叶子和花随着阳光照射方向的变化而运动的现象。 机理是其叶柄的部分或全部细胞具有与叶枕相似的结构 蒺藜、向日葵、棉花、羽扇豆

4．自动运动（automatic movement） 与外界因子无关，由植物体内部因子控制的运动。 返回