第五章 呼吸作用

主要内容 第二节 呼吸代谢的途径 第三节 能量储存与利用 第四节 影响呼吸作用的因素 第五节 呼吸作用与农业生产 第一节 呼吸作用的意义与度量 第二节 呼吸代谢的途径 第三节 能量储存与利用 第四节 影响呼吸作用的因素 第五节 呼吸作用与农业生产

第一节 呼吸作用的概念、意义与度量 1. 呼吸作用的概念 生物体活细胞内的有机物质，在一系列酶的催化下逐步氧化分解释放出能量的过程。 第一节 呼吸作用的概念、意义与度量 1. 呼吸作用的概念 生物体活细胞内的有机物质，在一系列酶的催化下逐步氧化分解释放出能量的过程。 呼吸基质：碳水化合物、脂肪、有机酸、蛋白质等主要碳水化合物（G、F、Sucrose, Starch）。 呼吸商（respiratoryquotient简称RQ）：又称气体交换率，指生物体在同一时间内，释放二氧化碳与吸收氧气的体积之比或摩尔数之比，即指呼吸作用所释放的CO2和吸收的O2的分子比。

呼吸作用可分二种类型： 有氧呼吸：生活细胞在O2参与下，将有机物彻底氧化，同时释放能量的过程。 C6H12O6＋6O2  6CO2＋6H2O＋能量（ATP） 无氧呼吸：在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物--发酵。 C6H12O6  2CO2＋ 2C2H5OH＋ 能量(ATP) C6H12O6  2CH3CHOHCOOH＋ 能量 (ATP)

2. 呼吸作用的生理意义 1)呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 。

2） 呼吸降解过程的中间产物为其他化合物的合成提供原料。 Sugars Fats AA Protein

3）为代谢活动提供还原力 4）增强植物抗病免疫能力 呼吸过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。 4）增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。

3. 呼吸作用的测定方法及指标 1. 呼吸速率的测定： C6H12O6 ＋ 6O2  6CO2＋6H2O＋△G 主要方法 （1）测氧的吸收 3. 呼吸作用的测定方法及指标 1. 呼吸速率的测定： C6H12O6 ＋ 6O2  6CO2＋6H2O＋△G 主要方法 （1）测氧的吸收 1．减压法：密闭系统中用碱液将CO2吸收，则可测出O2的减少，（瓦氏呼吸计、比重呼吸计） 2．氧电极法：是在极谱法的基础上加以改进的电极装置。用电极可直接探测空气中和溶液中的氧含量。一般测定溶液中的溶解氧的变化。

（2）测CO2的释放 1．酸碱滴定法： CO2＋Ba（OH）2 BaCO3＋OH－ 用酸滴定剩余的OH－便可算出呼吸释放的CO2的量。 2．仪器分析法：红外CO2分析法。 呼吸作用的指标 （1）呼吸速率：（呼吸强度） 单位时间，单位重量（叶面积）所消耗的有机物、吸收的O2或释放的CO2的量来表示。常用的CO2 mg / g.hr种子。 （2）呼吸商（呼吸系数）RQ RQ＝释放CO2mol数 / 吸收O2mol数

第二节 呼吸代谢的途径 呼吸代谢主要途径三个环节： 1. 糖酵解（EMP） 2. 三羧酸循环（TCA） 3. 电子传递和氧化磷酸化

1. 糖酵解 葡萄糖在无需氧状态下分解成丙酮酸的一系列反应过程，称为糖酵解（ EMP途径）。该反应在细胞质中进行。是有氧呼吸与无氧呼吸共同具有的糖分解途径。 （1）化学历程 1.糖的活化阶段 2.六碳糖裂解阶段 3.氧化阶段 （2）糖酵解的生理意义 1.产生生物可利用的能量形式——ATP 2.为合成反应提供原料 3.有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径

C6H12O6+ 2NAD++ 2ADP+Pi 2C3H4O3+ 2 NADH +2H+ + 2 ATP 糖酵解（EMP）总反应概括 CHO | CHOH (CHOH)2 CH2OH 葡萄糖 2NAD+ 2 NADH +2H+ COO H | 2 C=O CH3 丙酮酸 2ADP+2Pi 2 ATP C6H12O6+ 2NAD++ 2ADP+Pi 2C3H4O3+ 2 NADH +2H+ + 2 ATP 特点：1.无氧的参与，无二氧化碳释放 2. G氧化不彻底，大部分能量储存在丙酮酸中

糖酵解途径

1. 缺乏氧气植物通过发生无氧呼吸，获得能量。 2. 消耗多余的丙酮酸、NADH； 3. NAD+再生，保证EMP继续进行 HC=O | CH3 乙醛 酒精发酵 CO2 NADH+H + NAD+ COO H | C=O CH3 丙酮酸 H2COHCH3 酒精 COOHCHOHCH3 乳酸 NADH+H + NAD+ 乳酸发酵 无氧呼吸的意义： 1. 缺乏氧气植物通过发生无氧呼吸，获得能量。 2. 消耗多余的丙酮酸、NADH； 3. NAD+再生，保证EMP继续进行

2. 三羧酸循环 (Tricarboxylic acid cycle) 丙酮酸，在有氧条件下，逐步氧化分解，最终形成水和CO2的过程。

（1）定义： （2） 途径 糖酵解到丙酮酸以后，有氧的情况下丙酮酸进入线粒体，逐步氧化分解，形成CO2和水。将这一过程称为三羧酸循环。 中间重要产物为柠檬酸—— 柠檬酸循环 （2） 途径 由于丙酮酸不能直接进入TCA环，首先要进行氧化脱羧乙酰CoA（CH3CO－S－CoA）TCA环。

丙酮酸-----------------------> 形成已酰-CoA 脱羧、脱氢氧化 丙酮酸-----------------------> 形成已酰-CoA O O || + HS-CoA 丙酮酸脱氢酶系 || CH3-C-COOH CH3C-S-CoA +CO2 NAD+ NADH +H+ 丙酮酸脱氢酶系多酶体系（酶复合体）： 多种酶： 丙酮酸脱氢酶E1； 双氢硫辛酸乙酰基转移E2； 双氢硫辛酸脱氢酶E3。 多个辅酶：TPP、CoA、NAD＋、FAD、SSL

三羧酸循环总结 在细胞的线粒体间质中进行 脱去3分子CO2。 脱去5对氢，4NADH2，1FADH2。 TCA循环的重要中间产物。 α-KG→Glu，叶绿素， OAA → Asp， CH3CO-CoA →脂肪酸，NADH2。

三羧酸循环的过程

TCA循环的意义： 1）生命活动所需能量来源的主要途径。       1）生命活动所需能量来源的主要途径。 丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成NADH+H+。 2）体内各类有机物相互转变的中心环节。 TCA循环不仅是糖代谢的重要途径，也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。

    3）发酵产物重新氧化的途径。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸（Pi）进行交换进入线粒体衬质，可直接进入TCA循环。 4）影响果实品质的形成。 5） 彻底氧化丙酮酸。 EMP－TCA是有氧呼吸的主要途径——呼吸干路 但不是唯一的途径。

3. 电子传递和氧化磷酸化 1）呼吸链：呼吸代谢中间产物氧化脱下质子H（H++ e）或电子，沿着按一定顺序排列的呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。反应定位于线粒体内膜。 氢传递体：NAD＋、FMN、FAD、UQ 电子传递体：细胞色素系统、黄素蛋白和铁硫蛋白 呼吸链包括5种蛋白复合体：复合体Ⅰ--Ⅴ，依次为NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、Cytobc1复合物、细胞色素氧化酶、ATP合酶。

线粒体的结构与功能  线粒体呈球形或短杆状，直径为0.5～1.0μm，长约1～2μm， 500～2000/cell。

呼吸链 呼吸链是指在线粒体内膜上按氧化还原电位高低有序排列的一系列氢及电子传递体构成的链系统。

2）氧化磷酸化 1.底物水平磷酸化 X～P + ADP ATP + X（与氧无关） 酶 2.氧化磷酸化 氧化磷酸化是指在ATP合酶催化下，与电子传递相偶联，将ADP和磷酸合成ATP的过程。 两个电子传递体释放的能量大于35.5kJ/mol，可以合成1molATP。 磷氧比（P/O）: 每消耗1mol氧由ADP合成ATP的mol数。 酶

氧化磷酸化机理：Mitchell化学渗透学说。 (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧， 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。  (3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。 P/O指每消耗1个氧原子所形成的ATP个数。

化学渗透学说

氧化磷酸化 与呼吸链上的电子传递相偶联，通过NADH、FADH2的氧化过程形成ATP的过程━氧化磷酸化（两个过程相互偶联）

ATP的合成过程 ATPase

3）末端氧化酶系统 （一）细胞色素氧化酶 （二）交替氧化酶—抗氰呼吸 （三）线粒体外的末端氧化酶 1.酚氧化酶 2.抗坏血酸氧化酶 茶叶 马蹄莲 （一）细胞色素氧化酶 （二）交替氧化酶—抗氰呼吸 （三）线粒体外的末端氧化酶 1.酚氧化酶 2.抗坏血酸氧化酶 3.乙醇酸氧化酶体系

末端氧化酶：在生物氧化中催化底物脱下来的H或者e与分子氧结合，将分子氧进行还原的酶。 1）存在于线粒体内：交替氧化酶、细胞色素氧化酶 2）存在于线粒体外： （1）多酚氧化酶 （2）抗坏血酸氧化酶 （3）过氧化物酶 （4）过氧化氢酶 （5）超氧化物歧化酶

呼吸电子传递支路——抗氰呼吸   对氰化物不敏感的氧化酶，不受CN-和N3-及CO等呼吸抑制剂所抑制的呼吸被称为抗氰呼吸。

抗氰呼吸 特点： 1）交替氧化酶与氧气亲和力低，电子传递速率低 2）形成ATP少，大部分能量以热能形式消失 ———————————热呼吸 提高花序温度：促进气体挥发、有利于传粉； 有利于花序发育、种子萌发。 3）当植物糖含量高、EMP-TCA迅速进行，交替氧化酶活性上升。 主路电子饱和，支路起电子溢流、能量溢流作用。

抗氰呼吸的生理意义： 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。 2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。 3、增强抗病能力（？） 4、代谢协同调控 （1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt 途径受阻时 ，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。 抗氰呼吸的生理意义：

第三节 能量储存与利用 1. 有氧呼吸能量的转化 EMP—TCA——呼吸链（ETC） 第三节 能量储存与利用 1. 有氧呼吸能量的转化 EMP—TCA——呼吸链（ETC） 1摩尔葡萄糖完全氧化，一般认为产生38摩尔ATP或36摩尔ATP。能量利用率40%左右。 2. PPP的能量转化

3.光合作用与呼吸作用的比较 区别 联系： 1.拥有相同的辅酶ADP和NADP+ 2.光合碳循环与PPP相似 3.光合释放的氧气可供呼吸利用，呼吸释放的二氧化碳可供光合同化。 区别

第四节 影响呼吸作用的因素 一、呼吸强度和呼吸商 放出CO2（摩尔数） R.Q = ———————— 吸收O2（摩尔数） 二、内部因素 第四节 影响呼吸作用的因素 一、呼吸强度和呼吸商 放出CO2（摩尔数） 二、内部因素 1.植物种类、器官、发育年龄 2.原生质、线粒体、ATP/ADP比、呼吸底物 三、外部因素 1.温度 2.水分 3.氧与二氧化碳的浓度 4.机械伤害 R.Q = ———————— 吸收O2（摩尔数）

内部因素

外部因子的影响 （一）温度 主要是对酶活性有很大的影响，一般最适温度为25～35℃。 最高温度是35 ～45℃。 主要是对酶活性有很大的影响，一般最适温度为25～35℃。 最高温度是35 ～45℃。 温度的影响受时间的限制:温度超过30℃时，酶开始变性，对呼吸不利。温度超过30℃时，呼吸大于光合，消耗大于积累，不利于植物的生长。 最低温度： 因地区不同而不同：热带：0℃；寒带：－25℃。因植物发育的时期，含水量不同。

呼吸作用的最适温度是指能维持长时间高呼吸速率的温度

（二）氧气 O2 浓度敏感------三羧酸循环的运转，电子传递链的进行与氧有关。根系可在5％氧浓度下正常呼吸。低于5％则降低。 （三）CO2 高浓度的CO2抑制呼吸作用的正常进行。 （四）水分 在一定限度内，呼吸速率随组织的含水量的增加而增加。种子中尤为明显：超过安全含水量，种子呼吸便增加，消耗有机物，降低品质，影响萌发力。

（五）机械损伤 氧化酶与底物接触；细胞转变为分生组织。呼吸速率显著加快(PPP)；防止产品的机械损伤；机械刺激，呼吸暂时上升。

第五节 呼吸作用与农业生产 （一）呼吸作用的调控与作物栽培 （二）呼吸作用与粮油种子的贮藏 （三）呼吸作用果蔬的贮藏 第五节 呼吸作用与农业生产 （一）呼吸作用的调控与作物栽培 （二）呼吸作用与粮油种子的贮藏 （三）呼吸作用果蔬的贮藏 1.果实成长、成熟过程中呼吸作用变化规律： “呼吸跃变” 2.果蔬的贮藏、运输

（一） 呼吸效率(生长效率) 概念： 1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数 (=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化 × 100%)。 幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60-65%。 维持呼吸：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。 生长呼吸：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。 模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的21%，而生长呼吸占20%。

种子的呼吸速率变化

果实成熟过程中呼吸速率的变化

（二） 呼吸作用与粮油种子的贮藏 1、种子形成与呼吸作用   1、种子形成与呼吸作用 种子形成过程中呼吸速率逐步升高，到了灌浆期呼吸速率达到高峰，此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速积累时期相吻合。种子成熟后期PPP途径增强。 2、种子的安全贮藏与呼吸作用 油料种子的安全含水量是8%- 9%以下；淀粉种子的安全含水量是12%- 14%以下。安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性降到极限，呼吸极微弱。

生产措施：  1)充分干燥种子 晒干种子——低于安全含水量。适于周年长期保管的种子含水量称为“安全含水量”。谷类12-13%，大豆为11%，油菜籽8-10%。超干贮藏新方法。   2)降低粮温 -4℃；超低温保存新技术（-193℃） 3) 调节气体成分   充氮、充二氧化碳或密封自行缺氧。 4）通风和密闭 冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入。

（三）呼吸作用与果蔬贮藏 1、果实的呼吸作用 呼吸跃变（respiratory climacteric): 果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，然后又突然下降的现象。 跃变型：苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄 非跃变型：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、菠箩

苹果、香蕉、梨、番茄 柠檬、菠萝、橙

形成呼吸跃变的原因：CO2←Eth←ACC

原理：设法降低呼吸，推迟呼吸跃变。 1) 降温。   低温下果实无明显呼吸高峰出现，但要防止冻伤。荔枝可低温速冻。

低温下果实无明显呼吸高峰出现，但要防止冻伤。荔枝可低温速冻。 延长果实贮藏期限的措施 原理：设法降低呼吸，推迟呼吸跃变。 1) 降温。   低温下果实无明显呼吸高峰出现，但要防止冻伤。荔枝可低温速冻。 2) 气调。增CO2，适当降氧，通风。   3) 去Eth，运输 。  4) 生物技术转基因。成功例子ACC合酶反义突变体tomato。