在渔业生产上,人们 常常被一些问题困扰:不捕捞或捕捞过少,渔业 资源得不到充分利用;捕捞过多又会导致渔业资源枯竭。那么怎样捕捞才合适呢？在农业生产上农业害虫常常会造成很大的危害。那么害虫的大发生有没有规律呢？怎样 才能控制害虫的数量呢/显然，要解决上述问题，仅仅研究个体是不够的，还必须研究生物的种群与群落。

第三节 种群和生物群落 一、关于种群的基本概念 第三节  种群和生物群落 一、关于种群的基本概念 地球上任何一种动物或植物都是由许多个体组成，这些个体在地表总是占据着一定的地区。我们把占据着一定环境空间的同一种生物的个体集群叫做种群。 换句话说，种群就是在一定空间中同种生物的个体群。种群是由个体组成的，但是当生命组织进入到种群水平时，生物的个体已成为较大和较复杂生物体系中的一部分，此时，作为整体的种群出现了许多不为个体所具有的新属性，如出生率、死亡率、年龄结构、分布格局和某些动物种群独有的社群结构等特征。在自然界，种群是物种存在、物种进化和表达种内关系的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成部分，同时也是生物资源开发、利用和保护的具体对象。因此，种群已成为当前生态学中一个重要研究对象。

种群知识要点 一、种群的特征：种群密度 出生率和死亡率 水平分布格局 年龄组成 性别比例 二、种群数量的变化 J型曲线 S型曲线 影响种群数量变化的因素 研究种群数量变化的意义

１、种群密度——单位空间内某种群的个体数量。小范围内的水生生物可用单位体积内的数量表示；大范围及陆生生物一般用单位面积内的数量来表示。 种群特征： １、种群密度——单位空间内某种群的个体数量。小范围内的水生生物可用单位体积内的数量表示；大范围及陆生生物一般用单位面积内的数量来表示。 种群密度 种群的个体数量 空间大小（面积或体积） 同一环境中，不同物种的种群密度有无差异？ 同一环境中，同一物种的种群密度是固定不变的吗？

影响种群密度的因素主要有哪些？ 　　生存资源的供给能力——生存资源丰富的地方种群密度高。 　　周期性变化——环境条件的周期性变化引起种群密度周期性变化。如候鸟飞来时密度较高，飞走后密度为零。蚊子密度夏天高，冬天低…… 　　天敌数量的变化——如猫增多导致鼠密度下降；青蛙增多导致害虫减少…… 　　

图 1 图 2 图 3

2、出生率和死亡率。。 　　　出生率：种群中单位数量个体在单位时间内出生的新个体数。 　　　死亡率：种群中单位数量个体在单位时间内死亡的个体数。 出生率和死亡率是决定种群数量和种群密度大小的重要因素。

⑴增长型：特点是幼年个体数目多，老年个体少，出生的比死亡的多，种群的密度数越来越大。 3、年龄组成：种群中各年龄期个体所占比例。一般分为幼年、成年和老年三个阶段。 　 年龄组成一般分三种类型： 增长型年龄组成 老年 成年 幼年 　　⑴增长型：特点是幼年个体数目多，老年个体少，出生的比死亡的多，种群的密度数越来越大。

⑵稳定型：特点是各年龄期的个体数比例适中。在一定时期内出生的新个体数接近衰老死亡的个体数。种群中个体数目保持相对稳定。 3、年龄组成：种群中各年龄期个体所占比例。一般分为幼年、成年和老年三个阶段。 　 年龄组成一般分三种类型： 稳定型年龄组成 老年 成年 幼年 　　⑵稳定型：特点是各年龄期的个体数比例适中。在一定时期内出生的新个体数接近衰老死亡的个体数。种群中个体数目保持相对稳定。

⑶衰退型：特点是老年期个体数目较多而幼年期的个体数目偏少。新出生的个体不能补偿衰老死亡的个体数。种群密度越来越小。 3、年龄组成：种群中各年龄期个体所占比例。一般分为幼年、成年和老年三个阶段。 　 年龄组成一般分三种类型： 衰退型年龄组成 老年 成年 幼年 　　⑶衰退型：特点是老年期个体数目较多而幼年期的个体数目偏少。新出生的个体不能补偿衰老死亡的个体数。种群密度越来越小。 研究种群的年龄组成，对于预测种群数量的变化趋势具有重要意义。

年龄组成 变化趋势 增长型 稳定型 衰退型 生死率 种群密度 种群大小 出生率＞死亡率 出生率＝死亡率 出生率＜死亡率

4、性别比例：种群中雄性个体和雌性个体所占的比例。 性别比例在一定程度上影响着种群密度。 　雌雄相当型：特点是雌性和雄性个体数目大体相等。 　　这种类型多见于高等动物。 雌性多于雄性:多见于人工控制的种群,如,鸡,鸭等。 雄性多于雌性：多见于营社会性生活的昆虫，如，蜜蜂，蚂蚁等。

种群密度 出生率 死亡率 年龄组成 性别比例 概念 指单位空间内某种群的个体数量 种群中单位数量的个体单位时间内新产生的个体或死亡的个体 指一个种群中各年龄期个体的数目比例 指某一种群中雌雄个体数目比 类型 ———— 增长型、稳定型、衰退型 雌多于雄、雄多于雌、雌雄相当 研究目的 决定种群大小和种群密度 预测种群数量变化趋势 影响种群密度

5.种群增长 种群增长是种群动态的主要表现形式之一，它是指随着时间的变化，一个种群个体数目的增加。 1.种群增长的“J”型曲线 2.种群增长的“S”型曲线

1、种群增长的“J”型曲线 在食物、空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等理想 条件下，种群的数量往往会连续增长。 例：假定种群的起始数量为N。，每年的增长率保持 不变，第二年的种群数量是第一年的 倍，那么，一 年后该种群的数量应为： N1=N0 λ²二年后该种群数量应为： 种群数量 N2=N1 λ =N。 种群数量 T年后种群数量应为： NT=N0 λ O 时间

种群数量/个 1500 1000 500 O 1937 1938 1939 1940 1941 1942 年份 种群迁入一个新环境后，常常在一定时期内出现“J”型增长。例如，在20世纪30年代时，人们将环颈雉引入到美国的一个岛屿。在1937年到1942年期间，这个环颈雉种群的增长大致符合“J”型曲线(如图)。

种群如按此方式增长，那么一个细菌经过36小时，完成108个世代后，将繁殖出2107个细菌，可以布满全球一尺厚。达尔文也曾计算过繁殖缓慢的大象的个体。一对大象任其自由繁殖，后代都能成活，750年之后将会有19，000，000头大象的存在。这些显然是一种推算。实际上，这种按生物内在增长能力即生物潜力呈几何级数或指数方式的增长在自然界是不可能实现的。因为限制生物增长的生物因素和非生物因素即环境阻力的存在（如有限的生存空间和食物，种内和种间竞争，天敌的捕食，疾病和不良气候条件等）和生物的年龄变化等必然影响到种群的出生率和存活数目，从而降低种群的实际增长率，使个体数目不可能无限地增长下去。

2、种群增长的“S”型曲线 在自然界中，环境条件是有限的，因此，种群不可能按照 “J”型曲线增长。当种群在一个有限的环境中增长时，随着 种群密度的上升，个体间的空间食物和其他生活条件有限， 必然会引起种内斗争加剧，而引起一系列的出生率降低、 死亡率增高，从而使种群增长率下降。在这个过程中也有 一定的规律。

既：当种群数量达到环境条件所用允许的最大值（以K表示), O 时间 种群增长“s”型曲线

生态学家曾经做过这样一个实验：在0.5ml培养液中放入5个大草履虫，然后每隔24小时统计一次大草履虫的数量。经过反复实验得出了如图所示的结果。 种群数量/个 K=375 400 300 200 100 O 1 2 3 4 5 6 T/D 大草履虫的增长曲线

*种群增长的“J”型和“S”型曲线的比较 S曲线上有一个渐近线(K)值,即“S”型增长曲线渐近于K 值,但 不会超过K值即环境容量 曲线的变化是逐渐的,平滑的,而不是骤然的. *种群增长的“J”型和“S”型曲线的比较 “S”型曲线 “J”型曲线 前提条件 环境资源有限 环境资源无限 种群增长率 随种群密度上升而下降 保持稳定 有无K值 有K值 无K值 本质区别:“J”型曲线反映的是:种群的增长率是一定的;而“S”型曲线反映的是:种群的增长率总体趋势是逐渐减少的.因此,决不能认为,“S”型曲线开始部分是“J”型曲线.

如上所述，在自然情况下，种群的数量一般是稳定在一定的范围内，除非人为作用外正常种群很少出现长时间的数量过多或过少的情况。这是由于环境阻力的存在，特别是与种群密度有关的种内限制因素作用的结果。 例如当种群密度增大时，空间和资源减少，种内竞争加强；或因密度大，疾病容易传染和某些生物的性机能失调等原因，使个体数量下降。森林的自疏现象和作物过分密植时部分植株死亡都是常见例子。当密度减小之后，生存条件又变得比较充裕，加上非密度制约因素的作用，个体数目又趋于增长，从而使种群大小和密度被控制在一定水平上。 由此可见，种群也是一个控制系统，即通过环境阻力的负反馈机制使促进种群潜在增长力发展的正反馈受到限制而实现自我调节，使种群数量维持在某种平衡状态。自然，种群数量的平衡又可由于环境变化而受到干扰，如不超出一定限度，随后又得到恢复。

3、影响种群数量变化的因素 种群数量为什么会不断变化呢？种群的数量是由出生率和死亡率、迁入和迁出决定的。因此，凡是与上速因素有关的都会影响种群数量变化。 性别比例 影响种群 大小 决定密度 预测变化 出生率和死亡率 年龄组成 种群密度 密度大小 方向 决定密度 大小 迁入迁出

1、决定因素：出生率，死亡率，迁入，迁出 年龄组成 死亡率 出生率 种群数量 （种群密度） 迁入 迁出 性别比例

2、影响因素 1”自然因素：气候、食物、天敌、传染病 2、影响因素 1”自然因素：气候、食物、天敌、传染病 人口控制种群不断增加 人类可 2”人为因素 野生动植物种群不断减少 持续发展面 临困难

研究种群数量变化的意义 研究种群数量变化的规律，在野生生物资源的合理利用和保护、害虫的防治等方面有着重要意义。在对待鱼类的捕捞问题上，人们总是希望每年既能捕到较多的鱼，又不危及鱼类种群以后的持续生存，也就是希望长期获得较高的鱼产量。那么，怎样才能确定合适的捕捞量呢？这就需要研究捕捞量与种群数量变化之间的关系，调查种群的现有数量，对种群的数量变化做出预测，等等。 蝗虫是对农业危害极大的害虫。在我国历史上曾发生过多次严重的蝗灾。20世纪50年代，我国生态学家通过对蝗虫种群大约一千年的数量变化和有关资料的研究，弄清了蝗虫在我国大发生的主要原因，从而为防治蝗灾提供了科学依据。

1、种群的年龄组成大致可分为下图A、B、C三种类型，据图回答： 老年 中年幼年 年 A B C （1）我国在50—60年代出现生育高峰，因此造成70年代初期人口的年龄组成为图 所示类型。 （2）在渔业生产中，要严格控制鱼网孔眼大小以保护幼鱼，这将会使被捕捞的鱼的年龄组成为图 所示类型。 （3）农业生产上应用性引诱剂来干扰害虫交尾的措施，有可能使该种害虫的年龄组成为图 所示类型。 A A C

2、下列因素能引起种群密度增大的有　　 A·种群中幼年个体增多　　B·种群性别比例改变　　 　　C·环境中水热条件适宜　　D·种群中幼年个体减少 　　E·环境中天敌增多F·环境中阳光不足　　G·寄生生 物增多　　H·寄生生物减少 3、一个新的物种进入某地后，其种群数量变化，那一项是不正确的： A、先呈“S”型增长，后呈“J”型增长 B、先呈“J”型增长，后呈“S”型增长 C、种群达到K值后会保持稳定 D、 K值是环境条件允许的种群增长的最大值

二、生物群落 （一）群落的概念 在自然界，任何生物种都不是孤立地生存，总有许多其它生物种与之同群共居，形成一个完整的生物群体。正如种群是个体的集合体一样，群落是种群的集合体，是一个比种群更复杂更高一级的生命组织层次。群落因其组成成分中生物类别不同而有不同名称。 植物群落 动物群落 微生物群落 ……

植物群落是动物的食物资源库、隐蔽所和繁殖生息的地方。所以地球上没有毫无动物栖居的植物群落，也没有不与植物群落发生关系的动物群落。在动植物生活的地方，甚至其躯体上都布满着微生物的群体。 因此，在一定地段的自然环境条件下，由彼此在发展中有密切联系的动物、植物和微生物有规律地组合成的生物群体，叫做生物群落。 每个生物群落都是自然界真实存在的一个整体单位，占据着生物圈的一定地区，具有一定的组成和结构，在物质和能量交换中执行着独特的功能。 生物群落虽是真正存在于自然界的实体，但其中以植物群落的外貌最为突出，在生物群落的结构和功能中所起作用最大，尤以陆地植物群落为著。

二.群落的种类成分 每一个相对稳定的群落都是由一定的生物种所组成。不同类型的群落必然具有不同的种类组成，它是鉴别群落类型的基本依据之一。在地球上，不同地区的不同群落中所包含的生物种数变动在一个相当大的范围内，其种数的多少决定于生物和非生物的许多因素。一般来说，环境条件愈优越，群落发育的时间愈长，生物种的数目愈多，群落的结构也愈复杂。 例如在美洲大陆上，从热带到极地生物种数逐渐减少。以营巢鸟和高等植物为例，它们的种数分别为： 营巢鸟      高等植物 哥伦比亚  1395种 佛罗里达  2500种 巴拿马  1100种   马萨诸塞  1650种 佛罗里达  143种  拉布拉多  390种 纽芬兰  118种     巴芬岛  218种 格陵兰  56种

此外，平原的生物种类一般比山地的少，草地比林地的少，远离大陆的岛屿比靠近大陆的岛屿生物种类少。但在两个或多个群落间过渡地带，即群落交错区，如海陆交界的潮间带、河口湾，森林与草地或农田交界的地带，生物的种类和数量常比相邻群落中多，这种现象称为边缘效应。

群落中生物种类的多少对群落的生活有很大意义。 种类多样性大，群落中生物间的营养关系复杂，每个种在这样的食物网络中具有更加自由和宽广的食物选择范围，即食物来源丰富，生物生存的可能性也越大；同时群落中的反馈系统也更为复杂，一部分要素失调不致破坏群落的整体特征，保证了群落的稳定性和抵抗外力干扰的程度，这即生态学中的种类多样性导致群落稳定性原则。混交林内植物种类多，空气湿度大，为鸟类和有益动物的生存繁殖创造了条件，可形成较复杂的食物关系，阻止害虫的发生和蔓延，即使有虫害也不易成灾，比纯林稳定得多。 生物群落中每个物种都占据着独特的小生境，并且在建造群落、改造环境条件和利用环境资源方面也都具有一定的作用。群落中每一个生物种所占据的小生境（住所）和它所执行的机能（职业）结合起来就叫做生态位。 不同生物种的生态位常常不同。据此可以把群落中的生物种划分成不同的群落成员型。凡是个体数量多、生物量大、覆盖地面的程度也大的生物叫做优势种；优势种中的最优势者，即盖度最大、生物量也最大、占有最大空间，并在建造群落、改造环境和在物质与能量交换中作用最突出的生物种叫做建群种。群落中其他次要的种类称作附属种。 在对群落调查时，首先应注意对建群种和优势种的深入了解，以便认识群落的基本特征。群落的名称也是以它们来命名的。 如分布在华北地区的“油松、二色胡枝子、羊胡子草群落”中的油松为建群种，其它植物为优势种。

（三）植物群落的外貌和植物的生活型 植物群落的外貌是群落长期适应自然环境的一种外部表相。环境不同或群落类型不同，它的外貌特征也不同。群落的外貌是识别和区分植物群落类型的重要特征之一。 如森林、草原、灌丛的外貌迥然不同；而森林中，常绿阔叶林与落叶阔叶林或针叶林的外貌又有明显的差别。 植物群落的外貌主要决定于植物的生活型（生长型）。生活型是植物对一定生活环境长期适应的结果所表现出的生长形式。例如乔木、灌木、草本植物、藤本植物、附生植物、苔藓植物和藻菌植物等。它们又可进一步划分成较小的生活型类型，如乔木被划分成针叶树、常绿阔叶乔木和落叶阔叶乔木；草本植物被划分成一年生草本植物和多年生草本植物等。 在天然状况下，每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，而不同类型的植物群落其生活型的组成不一样，群落的外貌也因之有所不同。

（四）群落的结构 1.群落的垂直结构 大多数群落的内部都有垂直分化现象，即不同的生物种出现于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度，从而使整个群落在垂直方向上有上下层次的出现，即成层现象。群落的垂直结构主要就是指成层现象。 森林的层次比草本植物群落的层次多，表现也最清楚。大多数温带森林至少有3-4个层。最上层是由高大的树种构成的乔木层；乔木层之下尚有灌木层、草木层和由苔藓地衣构成的地被层。在地面以下，由于各种植物根系所穿越的土壤深度不同，形成了与地上层相应的地下层。热带雨林的种类成分十分复杂，群落的层数也最多。多数农业植物群落仅有一个层。

群落成层现象的出现使生物群落在单位面积上容纳更多的生物种类和数量，最充分地利用空间和营养物质，产生更多的生物物质。农业生产中的间作、套种和多层楼等，就是劳动人民模拟天然植物群落的层性，在生产实践中的一种创造性的应用。 在水域环境中，水生生物群落也具有成层现象。

2.群落的水平结构 在野外，我们常常观察到由于小地形、土壤条件或光照状况的不同，以及由于动物的活动，使群落内部的环境在水平方向上出现不一致的现象，形成许多小环境，或者由于植物依靠根蘖和根茎繁殖的结果，便在群落内部分化出许多由一种或若干种植物所构成的小斑块，即小群落。它们或多或少均匀地分布于整个群落中，形成所谓镶嵌现象，这就是群落在水平方向的主要结构——镶嵌性。例如分布于内蒙古草原地区的锦鸡儿针茅草原中，大片地面被以针茅和双子叶杂类草形成的草被层覆盖着，其中比较均匀地散布着一些高出草被层的锦鸡儿植丛，它们的基部因风沙受阻而堆积成直径约0.5—2米、高出地面约0.5米的小土丘，其上生长一些草本植物，与锦鸡儿共同形成小群落，补缀在草原草群背景上，景象独特，为群落镶嵌性的典型例子。

3.群落的生态结构 层片 （乔木层、灌木层…）

（四）群落环境 植物群落不仅受外界环境的支配，同时它本身也影响着外部环境。每一株植物在其生命活动的过程中，不断地影响着其周围环境的物理和化学性质，由许多植物共同生活在一起构成的植物群落对环境的改造更加显著。经过群落对各种自然条件的改造而形成的植物群落内部环境与群落外部环境有很大差别，并具有一系列特点。

例如，投射到群落上的光照由于上层植物的吸收、反射，到达下层和地面的强度已大大减弱，光质也有所改变。群落内部的温度在白天和夏季比空旷地区低，夜间和冬季比空旷地区高，即群落内温度的日变化和年变化都比较缓和。由于植物枝叶的截留，只有一部分降水到达地面，也因枝叶的阻挡，群落内空气湿度经常较高。风遇到像森林这样的障碍以后，速度大为减低。营造防护林就是利用这个作用保护农田、道路等。植物群落的枯枝落叶以及死亡的根系经微生物分解后都直接加入到土壤中，改变土壤的物理性质和化学性质。 由于植物群落具有如此明显的改造外界环境的作用，因此，在生产实践中，常用于防风固沙、护堤固岸、涵养水源、保持水土和净化环境。

（五）生物群落的动态 生物群落同其他自然现象一样是一个动态系统，处在不断发展变化之中。生物群落作为一个由多种有机体构成的生命系统，其变化更是多方面的，既有季节性变化和年际变化，又有群落的演替和演化等。其中以群落的季节性变化和演替比较重要。 在气候季节变化明显的地区，植物的生命活动随着气候表现出季节性的周期变化。即在不同季节植物通过发芽、展叶、开花、结果和休眠等不同的物候阶段，使整个群落在各季表现出不同的外貌，这叫做群落的季相。不同气候带群落季相表现很不一致。热带雨林的季相变化很不明显，反映了那里的气候终年炎热多雨，比较稳定；温带地区四季分明，季相变化最为突出。

可以我国内蒙古东部典型草原的季相变化为例： 可以我国内蒙古东部典型草原的季相变化为例：  春天来得比较晚，五月初覆雪刚刚融化，草原植物迅速生长，柔嫩的幼苗从干枯的草丛间露出头来。中间还夹杂着蒲公英、白头翁、鸢尾、黄花菜等。在黄褐色的草原上构成杂色斑点。 夏初六月间，野草已普遍舒展在大地上，丛生的新叶好像给大地铺上天鹅绒般的绿色地毯。 盛夏七、八月间，草茂花繁，五彩缤纷。马蔺的天蓝色花、桔梗的紫色花、防风的白色花、野百合的绛红色花、黄花菜的金黄色花点缀在广阔的绿色草丛之上。 秋季九月间，风清气爽，野草茁壮，针茅飘拂。草原的色调开始由浓绿转为灰黄。 秋末十月中旬，寒霜遍染草原，野草开始凋零。地面一片黄色，个别地方还有菊科及桔梗科植物傲然开花。 入冬十一月初开始降雪，水面结上薄冰，再后，皑皑白雪笼罩大地，无边的草原披上银装，野草进入休眠状态。 群落外貌的这种顺序变化的过程，叫做季相更替，或时间上的层性。一般地说，季相更替并不导致群落发生根本性质的改变。 群落的季节性变化除季相更替外，群落的生产力、植物的营养成分和群落内部环境也都相应地发生周期性变化。 由此可见，群落的季节性变化是地理环境变化的反映。通过对这种动态特征的观察，可以了解地理环境在一年中变化的梗概。同时，还可为确定植被资源的合理利用季节提供依据。

由于气候变迁、洪水、火烧、山崩、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的结果，使群落发生根本性质的变化的现象也是普遍存在的。这种在一定地段上一个群落被性质上不同的另一个群落所替代的现象叫做演替。 例如，在某一林区，一片土地上的树木被砍伐后辟为农田，种植作物；以后这块农田被废弃，在无外来因素干扰下，就发育出一系列植物群落，并且依次替代。首先出现的是一年生杂草群落；然后是多年生杂类草与禾草组成的群落；再后是灌木群落和乔木的出现，直到一片森林再度形成，替代现象基本结束。在这里，原来的森林群落被农业植物群落所代替，就其发生原因而论是一种人为演替。此后，在撩荒地上一系列天然植物群落相继出现，主要是由于植物之间和植物与环境之间的相互作用，以及这种相互作用的不断变化而引起的自然演替过程。

群落的演替按发生的基质状况可分为两类。 发生于以前没有植被覆盖过的原生裸地上的群落演替叫做原生演替。 原来有过植被覆盖，以后由于某种原因原有植被消灭了，这样的裸地叫做次生裸地。土壤中常常还保留着植物的种子或其他繁殖体，发生在这种裸地上的演替称做次生演替。出现于撩荒地上的演替即属此类。 次生演替在自然界几乎到处可见。原生演替又可分为发生于干燥地面的旱生演替系列和发生于水域里的水生演替系列。前者如果是发生在森林气候环境下，其演替系列可概括为：

裸岩→地衣群落→苔藓群落→草本群落→灌木群落→乔木群落 后者如果发生在淡水湖泊里，演替系列为： 开敞水体→沉水植物群落→浮叶植物群落→挺水植物群落→湿生植物群落→陆地中生或旱生植物群落 与植物群落发生演替的同时，栖居于其中的动物种群也发生更替，每一阶段的动物群都与一定的植物群落类型相联系着。

群落演替的速度 群落演替的速度随具体条件不同而有差异。一般在演替系列的早期阶段比较迅速，群落稳定性差；后期，演替速度逐渐变慢；最后阶段的群落保持相对稳定的状态。次生演替比原生演替快些。 一个地区的植物群落，若没有外来因素的干扰，通过顺行演替，最后会发展成为与当地环境条件相适应的、结构稳定的群落，这种演替到最后阶段的群落叫做“演替顶极”或顶极群落。 “顶极”并不意味着群落停止了发展，只是表示群落发展到与所在地区环境条件协调一致，其种群和结构相对稳定，整个群落的物质与能量的输入和输出保持相对平衡的状态而言。

群落的演替还因其发展方向不同分为顺行演替与逆行演替。当发生于裸露地面或撩荒地面的群落经过一系列发展变化，总趋势朝向逐渐符合于当地主要生态环境条件（如气候和土壤）的演替过程，叫做顺行演替。 群落由于受到干扰破坏而驱使演替过程倒退，即逆行演替的现象也是常见的。强度放牧下的草原，因适口性强的牧草逐渐减少或消失，代之以品质低劣或有毒和有刺的植物得以繁生蔓延，草群总盖度下降，甚至出现裸露地面。

（六）群落的分类（略） 植被型 群系 群丛