第十一章 雄性不育及其 杂种品种的选育 Chapter 11 Male Sterility and the Selection for Hybrid

雄性不育(male sterility): 是指雄性性器官发育不良，失去 生殖功能，导致不育的特性。

第一节 雄性不育的遗传 一、质核互作雄性不育的遗传 （一）质核互作雄性不育遗传的解释 细胞质育性基因：S (不育） N（可育） 第一节 雄性不育的遗传 一、质核互作雄性不育的遗传 （一）质核互作雄性不育遗传的解释 细胞质育性基因：S (不育） N（可育） 细胞核基因：R、r（RR、Rr、rr）

第一节 雄性不育的遗传 一、质核互作雄性不育（cytoplasmic-nucleic male sterility)的遗传 (一) 核质互作雄性不育的遗传解释 1. * 不育类型：S（msms） * 可育类型：S(MsMs)、S(Msms) N(MsMs)、N (Msms)、 N (msms) * “三系”及其遗传模式： 不育系、保持系、恢复系

雄性不育系： S（rr） 雄性不育保持系：N (rr) 雄性不育恢复系：S(RR)， N (RR) 不完全恢复: S(Rr)， N (Rr)

“三系”的概念 雄性不育系：具有雄性不育特征的品种或 自交系。 S（rr） 雄性不育保持系：用来给不育系授粉使后代保持雄性不育特性的类型。 N (rr) 雄性不育恢复系：具有恢复不育系育性能力的类型。 S（RR）、N （RR）

对“三系”的要求 不育系的不育度要达到100%，且不育性稳定； 育性易于恢复，不育细胞质没有不良影响； 恢复系的恢复力要高，恢复性要稳定，配合力也要高。

(二) 多种质核基因对应的遗传 细胞质中存在多个可育基因N1,N2,N3...Nn,它们不育性的变异对应为：N1 S1,N2 S2,N3 S3,Nn Sn。 在核内染色体上相对的不育基因分别为：r1, r2, r3...rn;其可育基因则相对应为r1 R1, r2 R2, r3 R3, rn Rn,核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作。

(三) 孢子体不育和配子体不育 按照雄性不育花粉败育发生的过程，可以分为： 1) 孢子体不育(sporophyte sterility) 花粉育性的表现由孢子体的基因型控制，当母本基因型为S(rr)时，花粉全部败育。 （野败型不育系、玉米T型不育系） 2) 配子体不育(gametophyte sterility) 花粉的育性受配子体本身基因型控制。 (水稻包台型、玉米M型不育系)

（四）主基因不育和多基因不育 主基因不育性： 是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。油菜“波里马”和“陕2A”不育系就属于此类。 多基因不育性： 是指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的不育性。小麦T型不育系属于此类。

二、细胞核雄性不育的遗传 细胞核雄性不育性： 含 义：不育性受细胞核雄性不育基因控制， 与细胞质无关，其雄性器官没有生殖能力，甚至没有花粉，但其雌性器官一般是正常的，并可通过异交而结实，它既找不到保持系，也无所谓恢复系。 类 型：单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基因控制的不育、光温敏不育、基因工程不育。

细胞核雄性不育性 ① 单隐性基因控制的不育性（rfrf） (rfrf)×(Rfrf) (rfrf)×(RfRf ) 隐性不育杂合体授粉 显性纯合体授粉 (rfrf)×(Rfrf) (rfrf) (Rfrf) (rfrf)×(RfRf ) （Rfrf）

细胞核雄性不育性 ②双隐性基因控制的雄性不育系 水稻光敏核不育受两对隐性基因控制。 ms1ph ms1ph 、 ms2ph ms2ph

细胞核雄性不育性 光敏核不育具有光敏感性，不育性与抽穗期日照长短有关。 抽穗期日照长于12.75小时，表现不 育,短于12.40小时，表现可育。 春播 长日照 不育 配制杂交种 夏播 短日照 可育 自身繁殖保存种子

细胞核雄性不育性 ③单显性基因控制的不育性 Msms×msms Msms msms 1 : 1 不育 可育

细胞核雄性不育性 ④ 双显性基因控制的不育性 甘蓝型油菜不育性，受两对显性基因Ms和Rf互作控制，Ms为显性不育基因，Rf为显性上位基因，能抑制Ms基因不育性的表达。 Ms-rfrf 不 育 msmsrfrf msmsRf – Ms-Rf- 可 育

细胞核雄性不育性 显性核不育株有两种基因型： 纯合基因型 MsMsrfrf 杂合基因型 Msmsrfrf 采用系内姊妹交，后代不育:可育=1:1，称 为“两型系”。

纯合两型系育性恢复模式 杂合两型系育性恢复模式 纯合两型系育性恢复模式 杂合两型系育性恢复模式 MsMsrfrf × Ms-RfRf Msmsrfrf × Ms-RfRf （或msmsRfRf） （ 或msmsRfRf） Ms-Rfrf Ms-Rfrf msmsRfrf （全部可育） （全部可育）

第二节 雄性不育的生物学特性 一、形态特征 雄性不育植株在外部形态上与正常植 株极为相似，但在开花后，其花丝畸形， 花药色浅、瘦小、干瘪，内无正常花粉。 在适宜的条件下，不能散粉。

二、细胞学特征 （一）花粉败育特征 根据败育时期可以划分为3种类型： 主要表现在花粉败育特征和花药组织结构异常两方面。 无花粉型 单核败育型 双核败育型

（二）花药异常 1、绒毡层细胞异常 过度生长，形成绒毡层周 2、中间层细胞异常 径向增厚、液泡化 3、花粉壁结构异常 花粉囊发育不良，花药 1、绒毡层细胞异常 过度生长，形成绒毡层周 缘质团，不解体液泡化等 2、中间层细胞异常 径向增厚、液泡化 3、花粉壁结构异常 花粉囊发育不良，花药 壁下陷皱缩，药室合并

花药中的ATP含量与育性密切相关，可育株花药的ATP含量比不育株高数倍，而且影响ATP分解反应和转换速率的ATP酶 其活性也比不育株大。 三、生理生化特征 （一）物质运输和代谢 （二）能量代谢 花药中的ATP含量与育性密切相关，可育株花药的ATP含量比不育株高数倍，而且影响ATP分解反应和转换速率的ATP酶 其活性也比不育株大。 （三）蛋白质 不育系花药蛋白质含量显著低于可育系。

（四）氨基酸含量 与花粉败育关系密切的氨基酸是脯氨酸。随着花粉败育进程的继续，花药内的游离脯氨酸含量不断下降。 （五）酶的活性 “三系”中不育系的过氧化物酶活性最高，而碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、ATP酶、细胞色素氧化酶等活性最弱。 （六）内源激素 不育花药中的IAA氧化酶和过氧化物酶的活性随不育度的加深而提高，使IAA含量下降。

第三节 核质互作雄性不育 杂种品种的选育 一、不育系的来源及选育 核代换法(种间或类型间杂交） 回交转育法（品种间） 测交筛选法 第三节 核质互作雄性不育 杂种品种的选育 一、不育系的来源及选育 核代换法(种间或类型间杂交） 回交转育法（品种间） 测交筛选法 从自然变异中选择雄性不育株 从人工诱变后代中选择雄性不育突变体

核代换法(种间或类型间杂交）选育不育系 ♀西非高梁 × ♂南非高梁 迈罗S（RfRf） 卡佛尔N（rfrf） F1可育S（Rfrf） ♀西非高梁 × ♂南非高梁 迈罗S（RfRf） 卡佛尔N（rfrf） F1可育S（Rfrf） 自交 F2 S（RfRf）， S（Rfrf）， 卡佛尔N（rfrf） S（rfrf） × 卡佛尔 N（rfrf） 3可育 ：1不育 × BC1 S（rfrf） （大部分不育） BC2 × 卡佛尔 S（rfrf） N（rfrf） （99%不育） 核代换法(种间或类型间杂交）选育不育系 BC4或BC5 卡佛尔 3197A不育系 3197B保持系 S（rfrf） N（rfrf）

回交转育法培育不育系 原新一号 原新一号 (不育系) (保持系) F1 ×马丁迈罗 BC1 × 马丁迈罗 BC2 × 马丁迈罗 ♀ 3197A × 马丁迈罗♂ 回交转育法培育不育系 F1 ×马丁迈罗 不育 BC1 × 马丁迈罗 不育 BC2 × 马丁迈罗 不育 BC3，4 × 马丁迈罗 回交4—5代 原新一号 原新一号 (不育系) (保持系)

二、不育系恢复系的来源 杂交选育法（恢复系 X 恢复系，品种 人工诱变法：利用辐射和药剂等方法 测交筛选法 回交转育法 X恢复系，不育系X恢复系） 人工诱变法：利用辐射和药剂等方法 处理作物，从处理后代中选育恢复系 测交筛选法 回交转育法

三、利用三系制种方法 母本 父本 母本 父本 X X 隔离区1 隔离区2 恢复系 不育系 S（rfrf） 保持系 N（rfrf） 不育系 杂交种 S（RfRf） 恢复系 N（RfRf） S（RfRf） 隔离区1 隔离区2

回交转育培育新恢复系程序 不育系 × 恢复系（恢复性强，配合力差） S（rfrf） N（RfRf） 不育系 × 恢复系（恢复性强，配合力差） S（rfrf） N（RfRf） 回交转育培育新恢复系程序 单交F1（可育） ×甲品种（配合力强，恢复性差） S（Rfrf） N（rfrf） 杂种 S（rfrf），S（Rfrf） × 甲品种 （不育淘汰）（可育） N（rfrf） BC1 S（rfrf），S（Rfrf） × 甲品种 （不育淘汰）（可育） N（rfrf） BC2 S（rfrf），S（Rfrf） × 甲品种 （不育淘汰）（可育） N（rfrf） BC3 S（rfrf），S（Rfrf） （不育淘汰）（可育） S（rfrf）， S（Rfrf），S（RfRf） ¼不育（淘汰） 2/4可育 ¼可育 育性分离（3：1）整行可育（新恢复系）

第四节、核雄性不育杂种品种的选育 一、核不育种质的获得及鉴定 获得核雄性不育种质的途径一般为自 然突变和远缘杂交。 鉴定方法：用正常的植株与其杂交，根据后 代的分离状况来判定。

二、核基因不育杂种优势利用 高不育系是指有少量自交结实的不育系。 采用理化处理、远缘杂交、大田寻找等。 具备显性标记性状的优良品种。 （一）高不育系的选育和利用 高不育系是指有少量自交结实的不育系。 1、高不育系的选育 采用理化处理、远缘杂交、大田寻找等。 2、恢复系的选育 具备显性标记性状的优良品种。

3、高不育系的生产利用 高不育系 × 恢复系 第一季 自交和异交混合种子 有标志 无标志 杂交苗用于大田 自交苗用 ×恢复系 第二季 于制种 高不育系 × 恢复系 第一季 自交和异交混合种子 有标志 无标志 杂交苗用于大田 自交苗用 ×恢复系 第二季 于制种 自交种子

杂交种 X （二）两系法制种 隔离区1 繁殖两用系 隔离区2 制种和繁殖恢复系 大田生产 两用系（A、B） Rfrf 拔除 杂交种 50%不育株（母本） rfrf 50%可育株（父本） Rfrf X 恢复系 （RfRf） 花期拔除50%，絮期全部拔除 雄性不育制种.avi

三、杂交制种技术 （一） 选择制种区，保障安全隔离 1. 隔离方法： 空间隔离 时间隔离 自然屏障隔离 高杆作物隔离

三、杂交制种技术 2.隔离区的数目： 配制单交种，3个隔离区； 配制三交种，5个隔离区。

3. 按规格播种 4. 认真进行田间管理，严格去杂去劣。 5. 去雄即时、干净、彻底，辅助人工授粉。 6. 分收、分藏，严防混杂。 ① 正确确定父母本的播期，保证花期相遇。 ② 正确规定父母本行比，保证有足够的父本 花粉，并获得较多的杂交种种子。 4. 认真进行田间管理，严格去杂去劣。 5. 去雄即时、干净、彻底，辅助人工授粉。 6. 分收、分藏，严防混杂。

思 考 题 1.何谓质核互作雄性不育?它是如 何利用杂种优势的? 2.孢质体不育和配子体不育有何差 别?有何特点? 思 考 题 1.何谓质核互作雄性不育?它是如 何利用杂种优势的? 2.孢质体不育和配子体不育有何差 别?有何特点? 3.恢复系选育可以采用哪些方法?