5 生物种及其变异和进化 种群的变异和选择 物种形成 5 生物种及其变异和进化 种群的变异和选择 物种形成

种群动态 量 质 个体(表现型、基因型) 种群质量动态 （表现型频率、基因型频率） 种群数量动态 种群生态学 种群遗传学 种群生物学

5.1 种群的变异和选择 一、基因、基因库和基因频率 基因（gene）是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段 等位基因（allele） 等位基因在染色体上占据的位置叫做座位（locus） 纯合的、杂合的 共显性、显性、隐性 多基因的

基因库（gene pool）是指种群中全部个体的所有基因的总和。 种群基因库的组成是不断地变化着的。 个体的特性也就是表现型，它是由基因型的特性和环境影响共同作用所决定的，所以种群的特性可以用表现型和基因型的频率加以描述。 种群内每个基因型所占的比例叫做基因型频率 种群中不同基因所占的比例叫做基因频率

哈-温定律（Hardy-Weinberg law） 　　　是指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。 　干扰基因平衡的因素：突变、选择、迁移、漂变 特性： 没有其他别的过程干扰基因平衡，基因型频率将世世代代保持稳定不变。 对于一个处于不平衡比例中的种群来说，在一代随机交配后就可以达到平衡。

　　　设二倍体个体的染色体某一座位有二对等位基因，记为A1和A2；假如种群基因库中有50％A1和50％A2，那么其基因型频率将是25％A1A1，50％A1A2和25％A2A2。如果没有其他别的过程干扰基因平衡，则随机交配将保持这个基因型频率在世世代代中不变。

形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别 二、变异、自然选择和遗传漂变 变异是自然选择的基础 　形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别 　存活能力和生育能力上的不同 　自然选择过程的基础 　不同基因型的个体具有同样的存活能力和生育能力，那么就没有自然选择，这样的基因型之间，可以称为选择中性的。 因此，自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。

广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称为地理变异

表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群 环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种

自然选择模型 假设的理想种群出发：在一个世代离散随机交配的种群中，设世代开始于受精卵（当时的基因型是按哈-温比率分布的），配子融合后开始在环境中死亡，从受精卵到下次交配受精为一世代，各基因型的存活率和生育率都为一定值。 l11表示A1A1基因型个体存活率， l12表示A1A2基因型个体存活率， l22表示A2A2基因型个体存活率； m11表示A1A1基因型个体生育力， m12表示A1A2基因型个体生育力， m22表示A2A2基因型个体生育力。

在每一世代（t）开始时统计合子数量，并以Nt表示。A1基因频率为pt，A2基因频率为qt，所以qt=（1-pt）。 可以预测自然选择如何影响基因库。包括5个步骤：

（1）根据哈-温比率，在t时各基因型的个体数量为 A1A1: pt2Nt A1A2: 2ptqtNt A2A2: qt2Nt （2）各基因型个体在其成熟交配时，其存活数应为 各基因型合子数分别乘以各自存活率，即： A1A1: l11(pt2Nt) A1A2: l12(2ptqtNt) A2A2: l22 (qt2Nt)

（3）估计t+1时的总合子数：以各基因型的存活成熟个体数分别乘以各自的生育力，然后相加，即： Nt+1=m11l11(pt2Nt)+ m12l12(2ptqtNt)+ m22l22 (qt2Nt) Nt+1=(pt2m11l11+ 2ptqtm12l12+ qt2 m22l22)Nt （4）估计t+1时合子中A1和A2的基因数 A1基因数=(2)m11l11pt2Nt+ (1)m12l122ptqtNt A２基因数=(2)m22l22pt2Nt+ (1)m12l122ptqtNt

（5）估计t+1时A1和A2基因在基因库中的频率，可直接将A1和A2的基因数分别除基因总数。基因库中的基因总数是2Nt+1。 pt+1=(2m11l11pt2 Nt+ m12l122ptqtNt)/(2Nt+1) pt+1=(m11l11pt + m12l12qt)pt/(m11l11pt2+ m12l122ptqt+ m22l22qt2)

用W来表示m与l两值积，即 W11=m11l11 W12=m12l12 W22=m22l22 W可以称为适合度（fitness，也称适应值），它综合了存活率和生育力，因此，某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。

种群大小和基因库随时间变化的模型为： Nt+1=(pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2 W22)Nt pt+1=(ptW11+ qtW12)pt/(pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2W22)

假定A1A1纯合个体具有最高的适合度，W11=2，W12=1. 75，W22=1 假定A1A1纯合个体具有最高的适合度，W11=2，W12=1.75，W22=1.5。可以设想A1是新产生的突变，新产生的A1基因在开始时的基因频率是很低的，例如p0=0.0001，那么A2基因频率q0=1-p0。假定种群大小在开始时为N0=1000，那么随时间的推进，预测N和p的变化。

如果在等位基因中，有一个是隐性致死基因，果蝇（Drosophila melanogaster），则自然选择将逐渐地从基因库中淘汰这些致死性基因。实际观察结果与按模型预测的很接近。

在大种群中，后代易于保持原来的遗传结构，不大容易发生偏离。 如果种群很小，遗传结构就很可能发生偶然的变化，某个基因或基因型可能从种群中消失。遗传漂变（genetic drift）就是指基因频率在小的种群里随机增减的现象 例如：只有一个杂合的A1A2自交植株的种群

w11=W11/2=1 两种进化动力的比较 w12=W12/2=0.5 w22=W22/2=0.25 自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自然选择强度就越高。表示自然选择强度的指标是选择系数，以s表示。 其计算： ①取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度，通常以小写w表示。例如W11=2， W12=1，W22=0.5，则其相对适合度分别为 w11=W11/2=1 w12=W12/2=0.5 w22=W22/2=0.25 ②然后找出w值间的最大差值，即选择系数s。上例中，s=1-0.25=0.75。

自然选择和遗传漂变是两种进化力（evolutionary forces）。 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种群大小的倒数，可以用作遗传漂变强度的指标。 自然选择和遗传漂变是两种进化力（evolutionary forces）。 研究的焦点集中于所谓的“中性说论战”（neutrality controversy）上，尤其是，当已确定自然种群某染色体座位是多型的时候，就要追究这种多型性是由于强烈自然选择所决定的（例如异配优势），还是由于彼此选择中立的等位基因世代间的随机变化（即遗传漂变）的结果。

目前大致可分三类假说： ①第一类假说认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择，可称为中性说。中性说是根据分子生物学成果（蛋白质分子进化的速度是恒定的）。 ②第二类认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。根据这种学说，多数突变是有害的或中性的，有利的突变很少见。自然选择使有害的突变减少和消失，但对中性的突变是中立的。这个学说可称为筛选选择说（sieve selection hypothesis）。 ③平衡选择说（balancingselection hypothesis），认为遗传变异完全是自然选择的结果。

三、遗传瓶颈和建立者效应 如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降,这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降,这个过程叫遗传瓶颈 遗传变异和特定基因在新种中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因型,从而产生建设者种群 由于移植种群和母种群有不同的选择压力,使建设者种群与母种群的差异越来越大,此种现象称为建立者效应

1．稳定选择（stabilizing selection） 四、自然选择的类型 自然选择直接作用于表现型，选择压力是环境中各种生态因素对有机体个体的影响，使适应的个体生存并繁育后代，不适者淘汰。但自然选择又通过对种群内个体存活率和生育力的影响而使基因和基因型频率发生变化。 作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可以分为三类： 1．稳定选择（stabilizing selection） 2．定向选择（directional selection） 3．分裂选择（disruptive selection） 　　

①种群中经常出现基因的突变，而突变基因的流动将阻止形成百分之百完善的适应性。个体迁入也使原有种群的基因库增加适应于别地区环境的其他基因。 选择的结果形成了生物的适应性。适应性并未创造“最好”或“最优”的表现型。这是因为自然选择只作用于现有的表现型，而现有表现型并不一定能包括“最优”的。同时，任何适应性都是相对的，适应相对性有三个原因： ①种群中经常出现基因的突变，而突变基因的流动将阻止形成百分之百完善的适应性。个体迁入也使原有种群的基因库增加适应于别地区环境的其他基因。 ②环境是不断变化的，在环境变化时原来适应于某一特定环境的表现型变成了不适应或不很适应。 ③在有限的能量和资源条件下，有机体必需把所获取的能量和资源分配给一系列彼此矛盾的目的，这包括生长、生殖、维持消耗、防卫、修复、贮存等，因此常常采取调和的对策。例如，分配给维持稳定体温需要很多能量，必然使分配给生殖的减少。

生态学家认为，自然选择不只局限于个体，任何生物学单位，只要有以下特征，就有可能出现自然选择，即： ①这种单位具有复制自身能力； ②它们新产生的单位数超过其替代的需要； ③它们的存活决定于某些特征； ④这些特征具有遗传传递的机制。

个体外的四个生物学单位的选择：配子选择、亲属选择、群体选择、性选择。 1．配子选择（gamete selection） 选择对基因频率的影响，可以发生在配子上，称为配子选择。例如精子的活动力就有可能经受自然选择：x精子和y精子可以用物理的或化学的方法分开，母体的生理状况和生殖器官的分泌对精子的活动力也有不同的影响；配子死亡率的不同，如果与基因有联系，自然选择就能独立地作用于配子种群。植物的花粉同样会经受自然选择，例如生长快速的花粉管就有更多的机会使卵受精。 2．亲属选择（kin selection） 如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有某些同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择多数与利他行为有关。因为亲属选择对种群的社会结构有重要影响，所以与种群动态有密切关系。　　

3．群体选择（group selection）一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生，称为群体选择。对立的观点。Wynne-Edwards认为最大生育力会使食物资源受到过度利用（如许多具领域性鸟类），对种的生存不利，而领域性行为（将种群的栖息地划分为个体或家庭的领域）则可使种群密度调节到最适水平。个体选择论者则认为最大存活率和生育力的选择价最高，在自然选择过程中，基因是“自私”的，没有群体选择。 4．性选择（sexual selection）达尔文根据许多动物雌雄间的区别，最早提出了性选择学说。雄鸟、雄鱼等有极美丽的色彩，雄鹿具发达的角等。达尔文认为在个体间竞争配偶中，由于最强壮最活跃的雄性能获得交配机会，从而使这些特征在后代中不断强化发展。

五、物种形成 物种是由许多群体组成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离),它在自然界中占有一定的生境位置。 选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成。物种起源是生物学的一个中心问题，目前广为学者们所接受的是地理物种形成说（geographical theory of speciation）。根据此说，物种形成过程大致分为三个步骤： 1．地理隔离 通常是由于地理屏障形起的，将两个种群彼此隔离开，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。 2．独立进化 两个地理上和生殖上隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。 3．生殖隔离机制的建立 假如地理隔离屏障消失，两个种群的个体可以再次相遇和接触，但由于建立了生殖隔离机制，基因交流已成为不可能，因而成为两个种，物种形成过程完成。

形成生殖隔离的因素 大致可划分为： 1．合子前隔离 （prezygotic mechanisms）发生在合子形成之前，阻碍受精和形成合子。 （1）栖息地隔离 两个种群虽分布于同一地理区域，但各有自己的栖息地。 （2）时间隔离 两个种群虽有共同的分布区，但性成熟时间不同，如成熟于不同季节。 （3）行为隔离 交配前的行为不同，使彼此不能相容和交配。 （4）生殖器官隔离 动物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止两个种群间的交叉受精。

2．合子后隔离 发生在合子形成以后，虽然两性配子可以受精并形成合子，但合子没有生活能力，或只能发育为不育的杂种。 （1）杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。 （2）发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中断或破坏。 （3）F2代受损。 F1代虽然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的个体。

物种形成的方式 物种形成的方式，一般分为三类： 1．异域性物种形成（allopatric speciation）即上面介绍的地理物种形成。 2．邻域性物种形成（parapatric speciation） 出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。 3．同域性物种形成（sympatric speciation） 在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。

1．异域性物种形成（allopatric speciation）即地理物种形成。又可分为两类：①通过大范围的地理分割，分开的两个种群各自演化，形成生殖隔离机制。例如猫科、犬科等大型食肉兽，鸟类等，其分布范围很大，食性不专，一般采取K-对策繁殖，通常要经历很长时间才能形成两个物种。②通过种群中少数个体从原种群分离出去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。与母群隔离的种群通常规模不大，是处于半孤立状态的边缘小群。多见于啮齿类、灵长类、昆虫等属于r-繁殖对策的种类。

2．邻域性物种形成（parapatric speciation） 出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。在一个分布区很广的物种，由于边缘栖息地环境上的区别，使种群内的次群分化、独立，虽然没有出现地理隔离屏障，也能成为基因流动的障碍，在自然选择的作用下，逐渐形成生殖隔离机制而形成新种。邻域形成多见于活动性少的生物，如植物、鼹鼠、无翅昆虫等。邻域形成显然不如异域形成普遍。

3．同域性物种形成（sympatric speciation） 在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。在自然界中同域性物种形成的可能性很少，一般认为寄生生物中最有可能出现同域性物种形成。因为寄生物常具有宿主的特异性，又多在宿主体内交配，所以比较容易形成与母群的生殖隔离。

植物物种形成还有其自身的特点。 植物物种形成还有其自身的特点 植物是固着生活的，其构件数多少变化很大，并且营养体繁殖很普遍，所以单性可以不经交配而长久繁殖。植物还比动物易于形成多倍体，并且新种能通过多倍体而自发地产生。 植物物种形成的另一重要特点是比动物易于产生杂种后代，即杂交能育性高。例如原来由生态或地理隔离产生的两个亚种或种，当屏障打开后由杂交而产生杂种后代，此时常出现一大批各式表现型的杂种个体，可称为杂种群（hybrid swarm）。　　

岛屿上的物种形成特点是：岛屿由于与大陆隔离，往往易于形成适应于当地的特有种（endemics）。 南美大陆以西的 Galapagos群岛，有14种达尔文雀（Darwin's finch）。大约在 1亿年前，其祖先由南美大陆迁移而来。由于没有当地的竞争对手和天敌，繁殖很快并分布到各岛，各自适应当地环境，通过生殖隔离，形成独立的物种。有的生活于树上食虫，有的食种子和果实，还有的专门用仙人掌叶针挑剔藏在树孔中的昆虫。像这种由一个共同祖先起源在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象，称为适应辐射（adaptive radiation）。当然，适应辐射不仅能在岛屿出现，自古兽类辐射出各种适应于跑、跳、攀爬、游泳和飞翔的后嗣，也是适应辐射的显明例子。

6 生活史对策 各种生物在进化过程中形成各种特有的生活史，把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，称为生态对策（bionomic strategy），或生活史对策（life history strategy）。例如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等等，而r-和K-对策关系到生活史整体的各个方面，广泛适用于各种生物类群。 1954年，英国鸟类学家Lack在研究鸟类生殖率进化问题时提出：每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成体大小相似的物种，倘若产小卵，其生育力就高，但可利用的资源有限，高生育力的高能量消费必然降低对保护和关怀幼鸟的投资。这就是说，在进化过程中，动物面临着两种相反的，可供选择的进化对策。一种是低生育力的，亲体有良好的育幼行为；另一种是高生育力的，没有亲体关怀的行为。

1976年,把生物分成r-对策者和K-对策者两大类。 出生率高 出生率低、 寿命短 寿命长、 个体小 个体大、 一般缺乏保护后代机制， 具有较完善的保护后 代机制， 一般具很强的扩散能力 一般扩散能力较弱， 一有机会就入侵新的栖息生境 竞争力弱 竞争能力较强，即把有 限量资源多投入于提高 竞争能力上

K-对策者的种群密度通常处于逻辑斯谛模型的饱和密度K值附近，其种群稳定而少变，所以称为K-对策者。 r-对策者是机会主义物种，通常栖息于气候不稳定，多难以预测天灾的地方。因为其种群数量变动较大，经受经常的低落、增大、扩展，是高增长率的，所以称为r-对策者。 K-对策者的种群密度通常处于逻辑斯谛模型的饱和密度K值附近，其种群稳定而少变，所以称为K-对策者。 比较狮、虎等大型兽类与小型啮齿类的这些特征，就可清楚地看到这两类进化对策的主要区别：在进化过程中，r-对策者是以提高增殖能力和扩散能力取得生存，而K-对策者以提高竞争能力获得优胜。 一个连续的谱系，可称为r-K连续体（r-K continuum）。

r-K对策的概念已被应用于杂草、害虫和拟寄生物，以说明这些生物的进化对策，农田生态系统是人类种植并进行喷药、施肥等活动的场所，人类关心的是作物生长和去除杂草和害虫，所以杂草害虫必需有较高的增殖和扩散能力，才能迅速侵入和占领这类系统，它们一般都是r-对策者。杂草中如狗尾草、马唐、飞蓬和豚草，害虫如褐飞虱、粘虫、螟虫等；而飞蝗可以被视为具有两种对策交替使用的特殊类型，即群居相是r-对策的，散居相是K-对策的。蚜虫的有翅和无翅世代交替也是这样。至于选择拟寄生物作为防治害虫天敌，同样要考虑r-K对策者的不同作用。

r-和K-两类对策，在进化过程中各有其优缺点 K-对策的种群数量较稳定，一般保持在K-值临近，但不超过它，所以导致生境退化的可能性较小。具亲代关怀行为、个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。但是一旦受到危害而种群下降，由于其低r值而恢复困难。大熊猫、虎豹等珍稀动物就属此类，在物种保护中尤应注意。 r-对策者虽然由于防御力弱、无亲代关怀等原因而死亡率甚高。但高r值能使种群迅速恢复，高扩散能力，又使它们迅速离开恶化的生境，并在别的地方建立起新的种群。r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，可能使其成为物种形成的丰富源泉。