第十五章 细胞社会的联系： 细胞连接、细胞黏着和细胞外基质 第十五章 细胞社会的联系： 细胞连接、细胞黏着和细胞外基质 第一节 细胞连接 第二节 细胞黏着 及其分子基础 第三节 细胞外基质 作业

第一节 细胞连接 一、封闭连接 二、锚定连接 三、通讯连接 返回1

第二节 细胞黏着及其分子基础 一、钙黏蛋白 二、选择素 三、免疫球蛋白超家族 四、整联蛋白

第三节 细胞外基质 一、胶原 二、弹性蛋白 三、糖胺聚糖和蛋白聚糖 四、纤连蛋白和层粘连蛋白 五、基膜和细胞外被 六、植物细胞壁 1

细胞连接 细胞连接：指在细胞质膜的特化区域，通过膜蛋白、细胞支架蛋白或者胞外基质形成的细胞与细胞之间、细胞与胞外基质之间的连接机构。 根据行使功能不同细胞连接分为三大类： （1）封闭连接：将相邻上皮细胞的质膜紧密地连接在一起，组织溶液中的小分子沿细胞间隙从细胞一侧渗透到另一侧。 （2）锚定连接：通过细胞质膜蛋白及细胞骨架系统将相邻细胞或细胞与细胞外基质间连接起来。（桥粒和半桥粒；黏合带和黏合斑） （3）通讯连接：介导细胞间的物质转运、化学或电信号的传递。主要包括间隙连接、神经细胞间的化学突触和植物细胞间的胞间连接 2

一、封闭连接（occluding junction） 紧密连接（tight junction） 存在于小肠等上皮细胞之间。 可阻止可溶性物质扩散。 将上皮细胞的游离面与基底面的膜蛋白相互隔离，行事不同功能。 管腔切面 2

二、锚定连接（anchoring junction） 锚定连接在机体组织内分布很广泛，在需要承受机械力的组织如上皮组织、心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富。 锚定连接的两种不同形式： 细胞之间 细胞与胞外基质 与中间纤维相连 桥粒 半桥粒 与肌动蛋白纤维相关 粘着带 粘着斑 构成锚定连接的蛋白可分为两类： （1）细胞内锚蛋白：形成独特的盘状致密斑，一侧与细胞内的骨架纤维如中间丝或者微丝相连，另一侧与跨膜粘连蛋白相连 （2）跨膜粘连蛋白：一端与胞内锚蛋白相连，另一端与胞外基质或相邻细胞特异的跨膜粘连蛋白相连。

（一）桥粒与半桥粒 桥粒：在两个细胞间形成钮扣式的结构将相邻细胞铆接在一起，同时桥粒也是细胞内中间纤维的锚定位点 脂双层 细胞质液 钙粘素 粘素 桥粒核心 桥粒粘着液 张力丝 （一）桥粒与半桥粒 桥粒：在两个细胞间形成钮扣式的结构将相邻细胞铆接在一起，同时桥粒也是细胞内中间纤维的锚定位点 半桥粒：通过细胞膜上的膜蛋白（整联蛋白）将上皮细胞固着在基底膜上。 基底层 胶原 半桥粒 张力丝

黏合带：位于某些上皮细胞紧密联接的下方，相邻细胞间形成一个连续的带状结构。 钙粘素 肌动纤丝 β钙粘蛋白 α钙粘蛋白 （二）黏合带与黏合斑 黏合带：位于某些上皮细胞紧密联接的下方，相邻细胞间形成一个连续的带状结构。 黏合斑：细胞与细胞外基质之间的连接方式，参与的细胞骨架组分是微丝，跨膜粘连蛋白是整合蛋白，胞外基质主要是胶原和纤连蛋白。 肌动蛋白纤丝内含微丝 官腔 微绒毛从顶端面伸出 粘连带 封闭连接 肌动蛋白纤丝结 钙粘素 外侧质膜相邻上皮细胞 基底面 黏合斑结构与功能示意图 返回

半桥粒结构 A.半桥粒电镜照片； B半桥粒模式图 基底层 紧密连接带 粘着带，钙粘素 桥粒，钙粘素 间隙连接 中间纤维 紧密接触 整合糖蛋白 粘合素 钙粘素 钙调蛋白lg链 选择性粘合素 肌动蛋白纤维 半桥粒结点 半桥粒结构 A.半桥粒电镜照片； B半桥粒模式图 返回

三、通讯连接（communicating junctions） （一）间隙连接（gap junction） 1.结构与成分 构成间隙连接的基本单位称连接子（connexon） 间隙连接结构示意图 A.间隙连接示意图；B.间隙连接蛋白组成；C.4次跨膜的连接蛋白示意图 2

2.功能及其调节机制 （1）间隙连接在代谢偶联中的作用 酸性食糜进入小肠，可刺激小肠粘膜释放促胰液素，作用于胰腺腺泡细胞，其基底膜上的受体与激素结合，激活细胞内腺苷酸环化酶，cAMP（环磷腺苷）和Ca2+浓度升高，促使胰腺腺泡中胰蛋白酶的释放。cAMP和Ca2+都可通过间隙连接从一个细胞进入相邻细胞，因此，只有部分细胞接受信号后，便可使整个腺泡细胞同时向外分泌消化酶。

（2）间隙连接在神经冲动信息传递过程中的作用 神经元之间和神经元与效应器之间通过突触（synapse）完成神经冲动的传导。 突触可分为： 电突触和化学突触 间隙连接使细胞间形成电偶联，它在协调心肌细胞的收缩同步具有重要意义。

（3）间隙连接在早期胚胎发育和细胞分化过程中的作用： 胚胎八细胞阶段细胞间建立的电偶联，在细胞开始分化后不同细胞群之间电偶联逐渐消失。疾病与连结子蛋白的缺陷有关。 滤泡细胞之间以及滤泡细胞与卵母细胞是通过连接蛋白Cx43、Cx37而形成间隙连接，以确保卵泡正常发育。 （4）间隙连接的通透性可以调节： 降低胞质中的pH和提高Ca2+的浓度以降低其通透性。 卵泡中的间隙连接

（二）胞间连接（plasmodesmata） 高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接，完成细胞间的通讯以及通过胞间连丝的介导细胞间的物质运输。 胞间连丝 A.植物细胞之间胞间连丝；B.胞间连丝的结构示意图

可兴奋细胞之间的连接方式，电信号与化学信号相互转化的过程，以此传递细胞间的信息。 （三）化学突触 可兴奋细胞之间的连接方式，电信号与化学信号相互转化的过程，以此传递细胞间的信息。 7

13 神经元细胞形成的化学突触 神经突触（来自于不同的神经细胞） 树突 神经细胞躯体 细胞核 髓鞘髓磷脂 髓鞘结 少突神经胶质细胞（髓磷脂产生） 线粒体 轴突末端 突触小泡释放神经递质 神经递质受体（细胞膜后神经键） 神经元后神经链 突触缝隙 突触 突触颗粒（包含在神经递质中） 轴突 神经元细胞形成的化学突触 13

第二节 细胞黏着及其分子基础 同种类型细胞间的彼此黏着是许多组织结构的基本特征。 第二节 细胞黏着及其分子基础 同种类型细胞间的彼此黏着是许多组织结构的基本特征。 钙黏蛋白（cadherins）：细胞粘连的糖蛋白，对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器官的构成起主要作用。 选择素（selectin）：主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的识别与粘着。 免疫球蛋白超家族的CAM（Ig-superfamily）：了解最多的是NCAMs（nerve-cell adhesion molecules，神经细胞粘连分子）在神经组织细胞间的粘着中起主要作用。 整联蛋白（integrins）：通过粘着斑、半桥粒粘连 2

一、钙黏蛋白 钙黏蛋白结构及功能 右图示： A.典型的钙黏蛋白分子为单次跨膜糖蛋白，形成同源二聚体，胞外肽链折叠形成5个或6个重复结构域，Ga2+就结合在重复结构域之间； B.钙黏蛋白晶体结构； C. Ga2+对钙黏蛋白胞外部分刚性的影响，低浓度（＜0.05mmol/L） Ga2+导致钙黏蛋白胞外部分的刚性丧失。 18

二、选择素 选择素结构及功能 右图示 A.P-选择素结构； B.选择素及整联蛋白介导细胞黏着，帮助白细胞从血液进入组织。 18

三、免疫球蛋白超家族的CAM（Ig-superfamily）： 神经细胞黏着分子的结构 右图示： A.4种神经细胞黏着分子免疫球蛋白样结构域，每个结构域在环末端形成二硫键； B.同亲型结合模型 18

四、整联蛋白（integrins） 整联蛋白结构 血小板整联蛋白活化后与纤维蛋白原结合形成血凝块 18

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细胞溶质 连环素 肌动蛋白 五个结构域粘合3个鈣离子 胞质粥样斑 钙粘素 中间纤丝 五个结构域粘合3个鈣离子

第三节 细胞外被与细胞外基质 细胞外基质（ECM）是指分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。 细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗压及保护等物理学作用，而且对细胞的基本生命活动发挥全方位的生物学作用 1．影响细胞的存活、 生长与死亡 2．决定细胞的形状 3．控制细胞的分化 4．参与细胞的迁移 细胞外基质 细胞外被 胶原 整联蛋白 纤连蛋白 蛋白聚糖 层粘连蛋白 4

一、胶原 1.胶原（collagen）：胶原是动物体内含量最丰富的蛋白质，约占人体蛋白质总量的30％以上。它遍布于体内各种器官和组织，是细胞外基质中的框架结构，可由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞及某些上皮细胞合成并分泌到细胞外。

2.分子结构 ：胶原纤维的基本结构单位是原胶原。它是由三条多肽链盘绕成的三股螺旋结构。 典型的胶原分子结构 右图示： A.一条胶原分子链，呈左手螺旋，具有Gly-X-Y三肽重 发序列特征； B.胶原分子模式图，由3条α链螺旋形成。

3.合成与组装 胶 原 纤 维 右图示： A.胶原纤维的分子结构与形成示意图（Ⅰ～Ⅶ ）； B.胶原纤维的电镜照片。

4、胶原的组织 蝌蚪皮肤胶原纤维组装电镜照片 右图示： 胶原纤维分层排布，同一层的胶原彼此平行，而相邻两层的纤维彼此垂直。

交错排列的胶原纤维分子形成负染色纤维的横纹区 5、功能 胶原在细胞外基质中含量最高，刚性及抗张力强度最大，构成细胞外基质的骨架结构，细胞外基质中的其他组分通过与胶原结合形成结构与功能的复合体。 交错排列的胶原纤维分子形成负染色纤维的横纹区 无间隙的浅染色区 胶原分子的间隔区 胶原分子 分子间的重金属着色 25

二、弹性蛋白 弹性蛋白是弹性纤维的主要成分。 脉管壁、肺、皮肤、肌腱、疏松结缔组织中含弹性纤维。 弹性纤维与胶原纤维共同存在，分别赋予组织以弹性及张力。 有两个明显的特征： 1、构象呈无规则卷曲状态； 2、通过赖氨酸残基相互交联成网状结构。 弹性蛋白分子 交联蛋白 弹性蛋白伸展及收缩示意图 弹性蛋白分子通过共价键相互连接在一起形成卷曲的网状结构，从而可以随意伸展及收缩。 弹性蛋白分子 交联蛋白 4

三、糖胺聚糖和蛋白聚糖 1.糖胺聚糖（glycosaminoglycan，GAG） 糖胺聚糖是由重复的二糖单位构成的长链多糖，其中之一糖是氨基己糖或氨基半乳糖，另一糖是糖醛酸。糖胺聚糖可分为透明质酸（CS）、硫酸软骨素（HS）、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角质素（KS）。 透明胶质分子（CS） 硫酸软骨素（HS） 硫酸角质素（KS） 糖 胺 聚 糖 结 构 示 意 图

氨基聚糖的分子特性及组织分布 氨基聚糖 二糖单位 硫酸基 分布组织 透明质酸 葡萄糖醛酸，N-乙酰葡萄糖 硫酸软骨素 结缔组织、皮肤、软骨、玻璃体、滑液 硫酸软骨素 葡萄糖醛酸，N-乙酰半乳糖 0.2-2.3 软骨、角膜、骨、皮肤、动脉 硫酸皮肤素 葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸，N-乙酰葡萄糖 1.0-2.0 皮肤、血管、心、心瓣膜 硫酸 乙酰肝素 0.2-3.0 肺、动脉、细胞表面 肝素 2.0-3.0 肺、肝、皮肤、肥大细胞 硫酸角质素 半乳糖，N-乙酰葡萄糖 0.9-1.8 软骨、角膜、椎间盘

蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面，由糖胺聚糖与核心蛋白的丝氨酸残基共价连接形成的巨大分子，其含糖量可达90％－95％。 2.蛋白聚糖（proteoglycan） 蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面，由糖胺聚糖与核心蛋白的丝氨酸残基共价连接形成的巨大分子，其含糖量可达90％－95％。 蛋白聚糖结构示意图 右图示： 蛋白聚糖由氨基聚糖与核心蛋白的丝氨酸共价连接形成，其中糖胺聚糖通过一个连接四糖与核心蛋白相连。

若干蛋白聚糖单体借连接蛋白以非共价键与透明质酸结合形成多聚体。 蛋白聚糖的特性与功能 显著特点是多态性：不同的核心蛋白, 不同的氨基聚糖； 软骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一, 赋予软骨以凝胶样特性和抗变形能力； 蛋白聚糖可视为细胞外的激素富集与储存库，可与多种生长因子结合，完成信号的传导。 蛋白聚糖复合结构 A.胎牛软骨蛋白聚糖复合体电镜照片 B.蛋白聚糖复合体结构示意图，蛋白聚糖通过连接蛋白和透明质酸结合在一起。 4

四、纤连蛋白和层粘连蛋白 1、纤连蛋白（fibronectin） 血浆纤粘连蛋白是二聚体,由两条相似的A链及链组成,整个分子呈V形。 胶原粘合区 肝素区 通过二硫键交联 纤连蛋白二聚体结构 1、纤连蛋白（fibronectin） 血浆纤粘连蛋白是二聚体,由两条相似的A链及链组成,整个分子呈V形。 右图示： A.两个亚基在C端通过连个二硫键连接形成二聚体，每个亚基折叠后形成5～6个结构域，每个结构域能够结合特异的分子或细胞； B.纤连蛋白二聚体金属投影电镜照片（箭头示C端）。 4

2、层粘连蛋白（laminin） 四型胶质 蛋白聚糖 蛋白 层粘连蛋白 层 粘 连 蛋 白 分 子 示 意 图

层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820KD）,动物胚胎 及成体组织的基膜的主要结构组分之一； 细胞表面受体粘合功能区 层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820KD）,动物胚胎 及成体组织的基膜的主要结构组分之一； 层粘连蛋白的结构由一条重链和两条轻链构成  细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上；  层粘连蛋白中至少存在两个不同的受体结合部位：  与Ⅳ型胶原的结合部位；  与细胞质膜上的整合素结合的Arg-Gly-Asp(R-G-D：丙－甘－天冬)序列。 胶原四型功能区 肝素功能区 三种紧束螺旋 肝素及蛋白聚糖结合部位 细胞表面受体功能区

层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中具有重要作用；层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关。 成纤细胞 基底层 连接组织 上皮细胞层

维持细胞形态；与细胞表面受体（整联蛋白）结合和胶原等胞外基质结合锚定细胞；促进细胞迁移和分化；与肝素、凝血蛋白结合有助于凝血和创伤修复 纤连和层连蛋白的功能： 维持细胞形态；与细胞表面受体（整联蛋白）结合和胶原等胞外基质结合锚定细胞；促进细胞迁移和分化；与肝素、凝血蛋白结合有助于凝血和创伤修复 36

4 五、基膜和细胞外被 1、基膜：通常位于上皮层的基底面，厚40～120nm，将上皮细胞与结缔组织分开。 膀胱上皮细胞表面的糖萼，钌红染色的电镜超薄切片 1、基膜：通常位于上皮层的基底面，厚40～120nm，将上皮细胞与结缔组织分开。 功能：支撑组织；是调节分子；细胞运动和渗透性的屏障。 2、细胞外被（cell coat）：又称糖萼（glycocalyx），指细胞膜外表面覆盖的一层黏多糖物质。 功能：保护细胞膜；参与细胞识别 4

六、植物细胞壁 植物细胞壁的组成： 纤维素分子纤维素微原纤维,为细胞壁提供 了抗张强度。 植物细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶等几种大分子构成，其功能为细胞提供一个细胞外网架，对细胞起支持作用。 植物细胞壁的组成： 纤维素分子纤维素微原纤维,为细胞壁提供 了抗张强度。 半纤维素: 木糖、半乳糖和葡萄糖等组成的高度分支的多糖，介导微原纤维连接或介导微原纤维与其它基质成分（果胶质）连接。

伸展蛋白：糖蛋白,在初生壁中含量可多达15％，糖的总量约占65％。 果胶质（pectin）：含有大量携带负电荷的糖，结合Ca2+等阳离子,被高度水化形成凝胶。果胶质与半纤维素横向连接,参与细胞壁复杂网架的形成。 伸展蛋白：糖蛋白,在初生壁中含量可多达15％，糖的总量约占65％。 木质素：由酚残基形成的水不溶性多聚体。参与次生壁形成,并以共价键与细胞壁多糖交联,大大增加了细胞壁的强度与抗降解。 半纤维素 纤维素微纤丝 糖蛋白 质果胶 胞间层 初生细胞壁

纤维素微丝 植物细胞壁图示：次生细胞壁与中胶层 4

思考题与作业： 一、名词解释：细胞连接 粘合斑 桥粒连接 蛋白聚糖 胶原 细胞壁 细胞外被 二、简答题与论述题 1、细胞通过哪些方式产生社会联系？细胞社会联系有何生物 学意义？ 2、细胞连接有哪几种类型，各有何功能？ 3、细胞黏着分子有哪些，分别有什么功能？ 4、细胞外基质的组成、分子结构及生物学功能是什么？ 5、植物细胞壁的主要成分有哪些？各起什么作用?