第九章 植物的成花生理 §1 春化作用 §2 光周期现象 §3 植物成花诱导的生理生花基础 §4 植物的花芽分化与性别表现 §5 受精生理

本章重点和难点 春化作用的机理和应用 光周期现象及农业上应用 光周期诱导的概念和机理 光敏素

§1 春化作用 一. 发现 二. 植物通过春化的条件 三. 春化作用的机理 四. 春化作用的应用

一. 发 现 低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization) 一. 发 现 1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。 1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，→开花，→春化。 低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization) 概念 返回

二. 植物通过春化的条件 1. 低温 1～2℃ 2. 水分、氧气和营养 ＜40％ 长日照诱导 表9-1 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 1. 低温 1～2℃ 表9-1 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 类型 春化温度范围(℃) 春化天数(d) 冬性 0-3 35-45 半冬性 5-8 20-30 春性 10-12 5-15 2. 水分、氧气和营养 ＜40％ 长日照诱导

在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。 前体物 → 中间产物 → 最终产物 (完成春化) 高温 25~40℃ 分解 去春化作用（解除春化） 概念 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。 返回

三. 春化作用的机理 1. 感受低温的时期 种子吸胀萌动时 苗期 2. 感受低温的部位 分生组织 能进行细胞分裂的部位 三. 春化作用的机理 1. 感受低温的时期 种子吸胀萌动时 苗期 2. 感受低温的部位 分生组织 能进行细胞分裂的部位 实验证明 ①芹菜等: 茎尖生长点 温室, 茎尖生长点→低温处理→春化； 栽培在低温下，茎尖→25℃，不能通过春化 ②幼叶 叶柄基部。

3. 春化效应的传递 ① 不能传递。 菊花，已春化——未春化(不能开花) 嫁接 ② 能够传递。 天仙子, 已春化——未春化(开花) 嫁接 3. 春化效应的传递 ① 不能传递。 菊花，已春化——未春化(不能开花) 嫁接 ② 能够传递。 天仙子, 已春化——未春化(开花) 嫁接 天仙子——烟草或矮牵牛 (开花) (开花) 物质传递

4. 春化的生理生化基础 ① 末端氧化酶： 细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶 ② 游离AA和可溶性Pr增加。 有新 Pr合成 ③ 核酸含量增加，有新 mRNA合成。

5. 春化素、GA和其他生长物质 与春化作用 春化素：Melchers, Lang等，开花刺激物，嫁接传递→春化素(vernalin) 不存在？ GA: ①可代替低温；低温处理后，GA增加。 ②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能增高到春小麦的水平。 ③用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。 ∴GA与春化作用有关

10 μg GA/d 处理4周 低温处理6周 对照 GA对胡萝卜开花的影响

但GA不是春化素 ？ 玉米赤霉烯酮 ①有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。 ②低温诱导——抽薹时就出现花芽， ③SDP，GA不能代替低温。 玉米赤霉烯酮 返回

四. 春化作用的应用 1. 人工春化处理 闷麦法，0～5℃，40～50d，春天补种。 2. 调种引种 北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实。 3. 控制花期 ①低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。 ②利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。 返回

§2 光周期现象 一. 发现 二. 植物对光周期反应的类型 三. 光周期诱导 四. 光周期理论在农业生产上的应用

在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期(photoperiod)。 植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism)

一. 发现 加纳和阿拉德(Garner and Allard)，1920， 烟草变种 夏季，株高达3～5m时仍不开花， 冬季温室，＜lm就开花。 夏季缩短日照长度——开花； 冬季在温室内延长日照长度——不开花。 ∴短日照是这种烟草开花的关键条件。

二. 植物对光周期反应的类型 1. 长日植物(long-day plant，LDP) 指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。 2. 短日植物(SDP) ：指在24h昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。 3. 日中性植物(DNP) : 在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。

长日植物 (天仙子) 临界日长 短日植物 (苍耳) 临界日长 相对开花效应 日中性植物 每天光期长度(h)

4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。 5. 短-长日植物 白三叶草等。 6. 中日照植物 中等长度日照,甘蔗11.5～12.5h 4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。 5. 短-长日植物 白三叶草等。 6. 中日照植物 中等长度日照,甘蔗11.5～12.5h LDP的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。 植物 临界日长 （h） SDP 苍耳 15.5 LDP 菠菜 13 不同品种不同，如烟草。 返回

三. 光周期诱导 1. 概念 2. 光周期刺激的感受部位——叶片 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导(photoperiodic induction) 2. 光周期刺激的感受部位——叶片 怎样用实验证明？

菊花(SDP) LD SD 叶片SD, 茎顶端LD，开花 叶片LD, 茎顶端SD，不开花 全株LD 不开花 SD, 开花 LD SD SD

3. 光周期诱导的机理 （1）光周期刺激的传导 被诱导的叶片 不适宜的光周期 苍耳嫁接试验

(2)暗期与光周期诱导——决定能否成花 光 暗 SDP LDP 营养生长 开花 开花 营养生长 营养生长 开花 营养生长 开花 开花 24h 暗期间断实验

(3)光期与光周期诱导——影响成花数量 大豆 返回 暗期长度为16h

四. 光周期理论在农业生产上的应用 1. 植物的地理起源和分布与光周期特性 低纬度——SDP，高纬度——LDP，中纬度——SDP,LDP 同—纬度，LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花，(菊花) SDP大豆，南方→北京，开花推迟；北方→北京, 花期提前。

2. 育种 3. 引种 4. 维持营养生长 5. 控制花期 （1）人工调节花期 花期不遇 新品种 （2）加速世代繁育 （1）人工调节花期 花期不遇 新品种 （2）加速世代繁育 3. 引种 SDP: 北方→南方，提前开花，晚熟品种； 南方→北方，早熟品种。 LDP: 北方→南方，延迟开花，早熟品种； 南方→北方，晚熟品种。 4. 维持营养生长 麻类:南种北引,留种地 5. 控制花期 菊花SDP: 遮光 杜鹃LDP: 人工延长光照 返回

§3 植物成花诱导的生理生花基础 一. 光敏素与植物的成花诱导 二. 营养状况与植物的成化诱导

一. 光敏素与植物的成花诱导 光敏素是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。 概念 红光和远红光对莴苣种子萌发的控制 照光处理 种子萌发率（%） R 70 R+FR 6 R+FR+R 74 R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R 76 R+FR+R+FR+R+FR 7

1. 结构与性质 (1) 结构 浅蓝色的色素蛋白质 一条长链多肽 + 四吡咯环的生色团 开链的四吡咯生色团 光敏素的结构

吸光率 波长

（2）理化性质

2. 光敏素在成花诱导中的作用 SDP: 要求低的Pfr／Pr比值。成花刺激物质形成, 促进开花。 LDP: 要求高的Pfr／Pr比值，短暗期，甚至在连续光照下也能开花。 暗期被红光间断，Pfr／Pr比值升高，抑制SDP成花，促进LDP成花。 返回

二. 营养状况与植物的成化诱导 C/N比理论： 当 C/N比高时，促进开花； 比值低时，抑制开花。 对SDP不适用。 返回

§4 植物的花芽分化与性别表现 一. 花芽分化

二. 性别表现

性别表现的调控 1. 光周期 适宜——雌花， 不适宜——雄花 2. 温周期 低温, 昼夜温差大——雌花(黄瓜例外) 1. 光周期 适宜——雌花， 不适宜——雄花 2. 温周期 低温, 昼夜温差大——雌花(黄瓜例外) 3. 营养因素 N肥和水分充足——雌花； N少, 干旱——雄花。 C／N比低——提高雌花数目 4 植物激素 IAA,ETH——雌花 GA——雄花

§5 受精生理 一. 花粉的化学组成 二. 花粉和柱头的相互识别 三. 授粉受精后的生理生化变化 四. 影响受精的因素 五. 无融合生殖和单性结实

一. 花粉的化学组成 1. 壁物质 外壁: 纤维素, 孢粉素; 2. 水分 15％～30％ 3. 蛋白质和氨基酸 80多种酶，游离Pro多 1. 壁物质 外壁: 纤维素, 孢粉素; 内壁: 纤维素, 果胶 蛋白质(糖蛋白、酶、应变素等) 2. 水分 15％～30％ 3. 蛋白质和氨基酸 80多种酶，游离Pro多 4. 碳水化合物和脂肪 5. 植物激素 IAA, GA, CTK, ETH 6. 色素 花色素苷、类胡萝卜素 7. 矿质元素 8. 维生素类

车前草

春白菊

荷花

牵牛花

蜀葵

豚草

罂栗

雄配子体 柱头 花柱 花粉 管 精细胞 子房 珠被 营养核 卵细胞 受精作用

二. 花粉和柱头的相互识别 ①花粉壁蛋白质(外壁糖蛋白)与柱头表面蛋白质 亲和：花粉管→角质酶，溶解柱头角质层，花粉管生长，受精。 不亲和：柱头→胼胝质，阻碍花粉管穿入柱头。 ② 花粉色素和柱头特殊酶类有关。

月见草，在柱头上30min后

连翘 芸香苷 槲皮苷 （实线：亲和，虚线：不亲和） 自花、异株同型花——不亲和

集体效应(群体效应)，即单位面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管生长越好。 概念 集体效应(群体效应)，即单位面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管生长越好。 硼促进花粉萌发和花粉管的生长。 花粉管的向化性运动 ：Ca2+ (金鱼草)

三. 授粉受精后的生理生化变化 ① 呼吸速率增加 ② IAA含量增加 ③ 生长抑制物下降 ④ 整株植物的水分、矿质吸收及有机物转化和运输加快

四. 影响受精的因素 1. 花粉的活力 寿命 水稻：5~l0 min，梨、苹果70～210d。干燥、低温、低氧有利于贮存。 2. 柱头的活力 开花当天最强，以后逐渐下降。 3. 环境条件 （1）温度 25～30℃ （2）相对湿度 70％～80％ （3）其他: 土壤水肥条件、通风、透光 硼

五. 无融合生殖和单性结实 1．无融合生殖(无配子生殖)： 是指被子植物中由未受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚，产生有籽果实的现象。 2. 单性结实 不经过受精作用，子房直接发育成果实（无籽果实）的现象 。