第二章 神经肌肉组织的一般生理 第一节 神经肌肉的兴奋和兴奋性 第二节 细胞的跨膜物质运输和信 号传递功能 第三节 神经冲动的产生与传导 第一节 神经肌肉的兴奋和兴奋性 第二节 细胞的跨膜物质运输和信 号传递功能 第三节 神经冲动的产生与传导 第四节 兴奋由神经向肌肉的传递 第五节 肌肉收缩

第一节 神经肌肉的兴奋和兴奋性 一、神经和肌肉属于可兴奋组织 二、神经和肌肉细胞的跨膜电位 三、锋电位是兴奋过程的必然表现

一、神经和肌肉属于可兴奋组织 （一）活组织可对刺激作出反应 （二）神经和肌肉的反应表现为兴奋 刺激: 引起机体活动状态发生变化的任何环境变化因子。 反应: 刺激引起的机体活动状态的改变。 （二）神经和肌肉的反应表现为兴奋 兴奋: 机体对外界环境变化做出的反应。 兴奋性: 机体对外界环境变化做出的反应的能力。

（三）兴奋的引起取决于组织本身的机能 状态和刺激的特征 1.组织的机能状态 2.刺激的特征：一定的刺激强度 一定的刺激作用时间 阈强度：刚能引起组织兴奋的刺激强度 阈刺激：达到阈强度的有效刺激 阈上刺激：高于阈强度的刺激 阈下刺激：低于阈强度的刺激

图2-1

（四）可兴奋组织的兴奋性 1.兴奋后兴奋性的改变 图2-2

绝对不应期: 无论多大刺激都不产生兴奋，兴奋性为0。持续时间 0.3ms . 

2.阈下总和：2个阈下刺激单独作用时均不能引起兴奋，但当二者同时或相继作用时，则可引起一次兴奋，称之为阈下总和，前者为空间总和，后者为时间总和。 3.电紧张：直流电通电过程中及断电后的短时间内组织的兴奋性发生变化的现象为电紧张。通电过程中阴极部位的组织兴奋性增高为阴极电紧张，而阳极部位的组织兴奋性降低为阳极电紧张；断电后即刻阳极部位的组织兴奋性升高为阳极后加强，阴极部位的组织兴奋性降低为阴极后压抑。

二、神经和肌肉细胞的跨膜电位 （一）生物电现象的研究 图2-3

（二）损伤电位是跨膜电位的表现 将电位计一端置于神经—肌肉的表面，另一端置于损伤 部位，测得损伤部位为负，完整部位为正的电位。 图2-4

（四）可兴奋细胞兴奋时跨膜电位表现为动作电位 细胞受刺激而兴奋后，膜电位由内负外正转 变为内正外负。 （三）静息电位是膜在静息状态下的跨膜电位 存在于细胞膜两侧的内负外正的电荷状态。 机制：K+的外流 （四）可兴奋细胞兴奋时跨膜电位表现为动作电位 细胞受刺激而兴奋后，膜电位由内负外正转 变为内正外负。

图2-5

★动作电位形成的机制 去极化：由Na+内流引起，当Na+内流形成的膜内正电位足以阻止Na+进一步内流时，则达到Na+平衡电位。细胞膜两侧的内负外正的极化状态转变为内正外负状态为去极化。 复极化：当达到Na+平衡电位后，细胞膜上Na+通道失活， K+通道打开， K+外流，造成动作电位的复极化。细胞膜两侧的电位由内正外负转化为内负外正。

超极化: 细胞膜内负电荷向负值减小的方向转化为 超极化。 三、锋电位是兴奋过程的必然表现 锋电位：冲动的本质。 后电位：动作电位在复极后期发生的一些微小而 缓慢的电位波动，为后电位，包括负后 电位和正后电位。

图2-6

负后电位: 复极后期，膜电位恢复到静息电位水平之前的缓慢的复极过程，称之为负后电位。 机制：K+蓄积于膜外而进一步阻止K+的外流所致。 正后电位: 继负后电位之后，膜电位有一个低于静息电位水平的电位波动，称之为正后电位。 机制：由于Na+—K+泵活动，将向细胞内泵入3K+，而向细胞外泵出2Na+ ，因此时尽管细胞复极已达静息水平，但膜两侧的离子尚为恢复到原来的水平。

第二节 细胞的跨膜物质运输 和信号传递功能 一、细胞膜的分子结构模式 二、细胞膜的物质运输功能 三、跨膜信号传递

一、细胞膜的分子结构模型 图2-7

图2-8

二、细胞膜的物质运输功能 （一）被动运输 物质透过细胞膜由高浓度的一侧运送到低浓度的一侧，不需要消耗能力，为被动运输，包括单纯扩散和易化扩散 单纯扩散: 一些溶于水和脂肪的物质，如CO2 ，O2、醇、脂肪酸，通过溶解与膜的脂质而被动运输。 易化扩散: 一些亲水性物质（葡萄糖、氨基酸等）和带电荷的离子（K+、Na+、Ca2+等）不能透过细胞膜上的脂质双分子层，必须借助膜上的一种特殊的蛋白质作为载体被动运输，包括载体介导的易化扩散和通道介导的易化扩散

细胞膜通过本身耗能过程将物质由低浓度的一侧运送到高浓度的一侧，即逆浓度梯度的转运。 易化扩散须由载体或通道介导 1.由载体介导的易化扩散 2.由通道介导介导的易化扩散 （二）主动转运 细胞膜通过本身耗能过程将物质由低浓度的一侧运送到高浓度的一侧，即逆浓度梯度的转运。

图2-9

图2-10

（三）入胞与出胞作用 入胞作用（endocytosis）: 大分子物质进入细胞时，先与膜接触，经膜凹陷、包裹、脱离等进入细胞的过程，称之为入胞作用，包括吞噬作用（颗粒）和胞饮作用（液体） 受体介导的入胞作用：有一部分入胞作用过程中，外来的大分子团块首先被细胞膜上的受体蛋白质辨认而发生特异性结合后引起，称之为受体介导的入胞作用 出胞作用(exocytosis): 指细胞内物质向膜外的转运过程，主要见于细胞的分泌、神经递质的释放，细胞废物的排出等，过程与出胞相反

图2-11

三、跨膜信号传递 （一）由本身带有离子通道的受体蛋白质完成跨 膜信号传递 1.由化学门控通道完成的跨膜信号传递: 化学门控通直接受神经末梢释放的神经递质等化学物质的控制。如N型乙酰胆碱受体的通道由1、2、、、五个亚单位组成梅花状通道样结构，其中1、2与Ahh具有较高的特意性结合能力.

2.由电压门控通道完成的跨膜信号传递: 电压门控通道受膜去极化水平的影响，当膜去极化达到一定水平时，载体分子的构象发生变化，通道被打开，。目前发现的至少有3种Na+通道、5种K+通道、3种Ca2+通道。如Na+通道由质量大的亚单位、两个较小的1、2亚单位组成，其中亚单位包括4个结构类似的结构域，在膜中以螺旋形式存在，包绕成一个通道样结构.

（二）与G蛋白偶联介导的信号传递 外界化学因子与受体结合 （1）激活与其耦联的G蛋白 （2）G蛋白的-亚单位与其他两种亚单位 分离，并结合GTP作用于效应器酶。 （3）导致第二信使（如cAMP酶）含量增 加并发挥作用。

图2-12

（三）原癌基因作为第三信号参 与跨膜信号传递 （三）原癌基因作为第三信号参 与跨膜信号传递 第二信使激活一类核蛋白（称之为第三信 使，即刻早期基因，属于原癌基因家族） 蛋白与靶基因的特异序列结合—发挥转录因子的作用。

第三节 神经冲动的产生与传导 一、静息电位与动作电位的形成 二、神经冲动的产生和传导 三、神经干复合动作电位

一、静息电位与动作电位形成的离子基础 1. 静细电位及其机制 定义：细胞在安静状态下存在于细胞膜两侧内负外正的电荷变化 机制：K+离子外流 2. 动作电位及其机制 定义：细胞兴奋后存在于细胞膜两侧内正外负的电荷变化 机制：去极相：Na+离子内流 复极相: K+离子外流 电位:复极后期发生的微小而缓慢的电位波动，包括负后电位（ 细胞膜外K+离子排斥K+离子外流）和正后电位（Na+-K+泵，3 Na+，2K+ ）

图2-13

二、神经冲动的产生和传导 （一）阈下外向电流引起电紧张性局部反映 外向电流 内向电流 图2-14

图2-15

（二）局部反应随刺激强度增强而达 到阈电位水平时即爆发冲动 （三）冲动一旦产生即能向远处作非 递减性传导

1.神经传导的一般特点 生理完整性 双向传导 非递减性 绝缘性 相对不疲劳性

2.冲动传导的局部电路学说 局部电流：兴奋部位与非兴奋部位之 间构成局部电流。 有髓神经纤维：跳跃式传导，速度快。 无髓神经纤维：连续传递，速度慢。

图2-16

三、神经干复合动作电位 图2-17 哺乳动物神经的一个复合动作电位

双向动作电位和单相动作电位 图2-18

神经干复合动作电位的定义与特点 1）定义：神经干所包含的许多神经纤维的生物电变化的总和。 2）特点： 兴奋快慢与阈值有关：阈值低的先兴奋，阈值高的后兴奋。 兴奋传导速度与纤维直径成正相关系。

第四节 兴奋由神经向肌肉的传递 一、神经肌肉接头的结构和机能特征 1.神经-肌肉接头的结构 突触前膜 突触后膜（终板膜） 突触间隙

图2-19

2.神经-肌肉接头传递兴奋的特征： 单向传递： 突触延搁： 高敏感性和易疲劳性：

图2-20

图2-21

图2-22

第五节 肌肉收缩 一、骨骼肌细胞的结构 二、兴奋收缩偶联 三、骨骼肌收缩的不同外在表现

一、骨骼肌细胞的结构 图2-23

图2-24

二、兴奋收缩偶联 图2-25

肌丝的滑行 图2-26

三、骨骼肌收缩的不同外在表现 （一）肌肉收缩的基本形式 1.等长收缩：张力变化而长度不变 2.等张收缩：长度变化而张力不变

（二）单收缩和强直收缩 图2-27

（三）前负荷和后负荷 1.前负荷：肌肉在收缩前就遇到的负荷。 前负荷对肌肉收缩的影响 最适前负荷（最适初长度） 2.后负荷：肌肉收缩后才遇到的负荷。

前负荷对肌肉收缩的影响 图2-28