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植物經由光合作用製造的養分 動物由外界攝取的養分 → 經由細胞呼吸作用轉化有機物質為能量,以維持生命活動的進行

植物可行光合作用和呼吸作用,所需要及所產生的氣體,大都靠氣孔或皮孔來完成氣體交換 動物的氣體交換則靠呼吸及循環系統來完成

第六章 氣體的恆定 第 1 節 植物體的氣體交換

植物體的氣體交換 植物利用空氣中的二氧化碳,經由光合作用製造養分的過程中釋出氧 植物為了合成植物體所需的物質及運輸物質等,利用空氣中的氧進行呼吸作用,獲得所需要的能量來執行這些工作 植物的氣體交換,主要是經由葉片的氣孔、莖的氣孔或皮孔以及根部的表皮細胞來進行

6-1.1 氣孔的分布、構造與氣體的進出

氣孔的數目與分布 有些植物葉片的上表皮和下表皮都有氣孔 下表皮的氣孔分布較多較密,如慈菇

氣孔的數目與分布 有些植物氣孔僅分布於下表皮,如榕樹等

氣孔的數目與分布 浮葉性植物,氣孔主要分布在上表皮: 如:浮萍、睡蓮葉片 沉水性植物無氣孔分布: 如:水蘊草

氣孔 在葉片的數目與分布位置和該植物生長的環境有關,是對環境的一種適應 在葉片單位面積中的數目多少以及分布狀況,因植物種類而有所差異 同一植物不同的葉或同一片葉的不同部位,氣孔數目及分布也都可能有差異

氣孔 植物蒸散作用主要的門戶 數目較多的植物,氣體交換及蒸散作用均比較快

氣孔 生長於乾旱地區的植物,如夾竹桃 氣孔分布於下表皮,且深陷於葉肉中,以適應乾旱缺水的環境

氣孔 由兩個保衛細胞及其中間的小孔所組成 有些植物氣孔的周圍還有一個或幾個和一般表皮細胞形狀不同的副衛細胞(subsidiary cell)

保衛細胞 形狀一般為腎形,少數為啞鈴形 中間部分的壁厚,兩頭的壁薄 如稻、麥等的保衛細胞 腎形保衛細胞內側壁較厚而外側壁較薄 細胞壁具有呈輻射排列的微纖維

保衛細胞 當保衛細胞吸水膨脹時: 外壁較薄易凸出而將微纖維向外拉緊 牽引內壁使保衛細胞彎曲 氣孔因而開啟 當保衛細胞失水而使膨壓下降,氣孔關閉

6-1.2 影響氣孔開閉的因素

氣孔開閉的機制 莫爾(Hugo von Mohl, 1805~1872): 將表皮撕下浸於不同濃度溶液中,以估計保衛細胞膨壓改變的幅度 顯示氣孔開關是由於滲透壓誘導保衛細胞膨壓改變所致

20世紀70年代以前: 人們認為保衛細胞膨壓的變化是由細胞中澱粉與葡萄糖的相互轉變所引起的 澱粉轉化為葡萄糖時,氣孔打開,葡萄糖轉化為澱粉時,氣孔關閉

1967年日本學者發現植物照光時: 漂浮於氯化鉀溶液表面的鴨跖草表皮保衛細胞中K+濃度顯著增加,引起水分進入保衛細胞,氣孔就打開

植物在光照下: 保衛細胞內的部分二氧化碳被利用時,pH就上升至8.0 ~ 8.5 活化保衛細胞內的酵素,並經多個步驟將物質轉化為蘋果酸貯存在液胞中 提高保衛細胞內的滲透壓,促使保衛細胞吸水,膨壓增加,氣孔打開

影響氣孔開閉的因素 氣孔的開關受內在及外在環境因子的影響 1. 光照 2. 二氧化碳濃度 3. 溫度 4. 水分 5. 植物激素

1. 光照 光照可促進氣孔打開,黑暗中則氣孔關閉 仙人掌、鳳梨等景天酸代謝植物例外 它們的氣孔通常是白天關閉,夜晚張開 1. 光照 光照可促進氣孔打開,黑暗中則氣孔關閉 仙人掌、鳳梨等景天酸代謝植物例外 它們的氣孔通常是白天關閉,夜晚張開 不同植物氣孔打開所需光照強度有所不同,大多數植物要求較強的光照

保衛細胞的細胞膜上具有藍光受器 當受器接受光照時: 啟動膜上的H+ 幫浦,將H+ 從保衛細胞輸送到周圍細胞中

保衛細胞的pH值升高,驅動K+從周圍細胞,經由保衛細胞膜上的K+ 通道進入保衛細胞內,使保衛細胞的滲透壓增大 水分子進入保衛細胞,使膨壓增加,氣孔因而開啟

在黑暗中,光合作用停止: H+幫浦停止作用,K+經由K+通道向周圍細胞運送 伴隨著陰離子的釋放 導致保衛細胞滲透壓下降,水分外移,使氣孔關閉

2. 二氧化碳濃度 在光照或黑暗中,空氣中二氧化碳濃度會影響氣孔開關 低濃度二氧化碳促進氣孔打開 高濃度二氧化碳能使氣孔關閉 2. 二氧化碳濃度 在光照或黑暗中,空氣中二氧化碳濃度會影響氣孔開關 低濃度二氧化碳促進氣孔打開 高濃度二氧化碳能使氣孔關閉 影響機制並不太清楚

植物氣孔與二氧化碳濃度關係 空氣中高濃度的二氧化碳,除了影響氣孔開閉之外,也會降低發育中的植物氣孔密度 長期監測植物氣孔密度的改變,也應可測量環境的變遷

3. 溫度 氣孔打開的程度在適宜範圍內,一般隨溫度的上升而增大 在30 ℃左右, 氣孔打開度最大 3. 溫度 氣孔打開的程度在適宜範圍內,一般隨溫度的上升而增大 在30 ℃左右, 氣孔打開度最大 超過30 ℃或低於10 ℃的低溫下,氣孔打開程度減小或有些關閉 溫度影響氣孔的開閉可能和水分散失有關

4. 水分 土壤中含水量低時,會影響氣孔關閉,以減少水分的散失

5. 植物激素 保衛細胞膜上具有離層素的受體,透過促進膜上K+通道開啟,使K+排出保衛細胞,而導致氣孔關閉

植物根部細胞在土壤中缺水時,可產生離層素(ABA)作為傳訊者,經由木質部運輸到葉部細胞 葉肉細胞在此一情況下,也會產生離層素,兩者共同作用,影響氣孔的關閉 當土壤中水分再次增加時,根部產生的離層素減少,氣孔便會再度打開,保衛細胞中含有微量的離層素

當葉片因蒸散作用失去水分時 造成葉片的鮮重降低10 %,保衛細胞的離層素濃度可增加18 ~ 20倍,以利氣孔關閉

6-1.3 皮孔 皮孔為肉眼可以看見的褐色或白色,突出表面的斑點或條紋

皮孔 主要分布在木本植物莖及枝條上 蘿蔔、胡蘿蔔等貯存根上 部分植物如梨子、芒果的果皮上可以產生皮孔

多年生木本植物莖和根的皮層細胞可分化形成木栓形成層 木栓形成層: 向內:分裂、分生形成綠皮層,通常為單層細胞 向外:分裂、分生形成多層的木栓層細胞

不斷的增生加粗,使表皮脹裂或脫落,而失去保護作用 木栓細胞的細胞壁含有木栓質,具有替代表皮的保護作用及防止水分散失的功能

木質化的莖上的皮孔 此處的木栓形成層與一般的木栓形成層不同 不向外形成木栓細胞,而是產生許多排列疏鬆的球形薄壁細胞,細胞間隙十分發達,稱為填充細胞 填充細胞不斷的增生,使其外方的組織(表皮或木栓層)脹破,形成唇形裂口,並向外突出,形成皮孔

皮孔形成後,代替氣孔,成為氣體出入的門戶 皮孔的形狀、大小、數目及排列方式: 因植物種類而不同,可作為鑑別樹種的根據之一