chapter 1 Water Relationship in Plant

Section1 Role of water in plant life 1.1 Structure and physi-chemical characters of water

1.2 Water content and status in plant (植物的含水量及水分存在状态) Free water and bound water free water：不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。

bound water：与细胞的组分紧密结合不易自由移动的水分，称为束缚水。其特点是不参与代谢，不能作溶剂，不易结冰。 自由水/束缚水增加时，植物细胞原生质体处于溶胶(sol)状态，代谢活动旺盛，生长快，但抗逆性弱；自由水/束缚水减少时，植物细胞原生质常趋于凝胶(gel)状态，代谢活动减弱，生长变慢，但抗逆性却增强。

1.3 Role of water in plant life (1) Component of protoplasm  植物细胞原生质含水量一般在70-90%。  (2) Substrate for plant metabolism  光合、呼吸、有机物合成与分解。  (3) Solution for plant absorption and transportation  (4) Keeping plant in posture (extension)  (5) Balance plant temperature

Section2 Water absorption by plant cell 二种方式: Osmosis absorption； imbibition absorption。其中以渗透性吸水为主. 

2.1 Osmosis absorption by plant cell细胞的渗透性吸水 2.1.1 Free energy, chemical potential and water potential  bound energy和free energy。 自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。自由能/每摩尔物质－－化学势，是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。  Water potential：水势是指在同温同压的一系统中，一偏摩尔体积（V）水（含溶质的水）的自由能(μw）与一摩尔体积（V）纯水的自由能(μ0w)的差值(Δμw)。 

人为地设定在等温等压条件下，纯水的水势为零Ψw0=0。溶液的水势就小于0，为负值。溶液越浓，其水势的负值越大。 Ψw的单位是MPa=106Pa=10bar。 海水为-2.5M Pa、 1M NaCl 为-4.46MPa、植物细胞在-0.1~1.5MPa。

2.1.2 Osmosis and osmotic potential Diffusion(扩散):浓度较高－－>浓度较低迁移。 Osmosis (渗透作用)是指溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)的扩散作用。

半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。  Osmotic potential (渗透势-Ψp ，Solute potential、溶质势-Ψs ) 。  由于溶质的存在而降低的水势。  Ψs(Mpa)= -0.0083iCT。  i--渗透系数，NaCl的i为1.80，CaCl2的i为2.60,蔗糖的i为1.  C-溶质浓度 T-绝对温度。

2.13植物细胞是一个渗透系统

2.1.4 Water potential consist of the plant cell Ψw=Ψs+Ψp+Ψm……。 Ψs--solute potential。它取决于细胞内溶质颗粒(分子或离子)总和。 植物叶Ψs为-1～-2 MPa，旱生植物叶片达10MPa。 Ψs还存在着日变化和季节变化。 

Ψp- pressure potential（压力势） 由于细胞膨压的存在而提高的水势。 一般为正值(Ψp>0) 。 草本(温暖天气）下午为+0.3～+0.5MPa，晚上为+1.5MPa。 特殊情况下，压力势会等于零或负值。如初始质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力势会呈负值。

Ψm--matric potential（衬质势） 细胞内胶体物质（如蛋白质、淀粉、细胞壁物质等）对水分吸附而引起水势降低的值。为负值。 干燥种子的Ψm可达-100MPa； 未形成液泡的细胞具有明显的衬质势， 已形成液泡的细胞（-0.01MPa左右），可以略而不计。 一般植物细胞水势:Ψw=Ψs+Ψp。

2.1.5 Water movement between cells in plant--决定于Ψw

2.2 Imbibing absorption of water of plant cell Imbibition (吸胀作用)是亲水胶体吸水膨胀的现象。  只与成分有关：蛋白质>淀粉>纤维素> >脂类。豆科植物种子吸胀现象非常显著。  未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠吸胀作用。  吸胀作用的动力为Ψm，因为Ψs=0，Ψp=0，Ψw=Ψm。

2.4 Water channel proteins or aquaporins （水通道蛋白或水孔蛋白） 指细胞膜或液泡膜上，可减少水分跨膜运输阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白质。

Aquaporins的可能生理功能： 生殖生长、细胞伸长、保卫细胞和叶枕运动、细胞膨压和体积调节、蒸腾流和栓塞去除，木质部和韧皮部水分循环、矿质营养吸收、对旱和盐胁迫的响应。

Section3 Absorption of water by plant root

3.1 吸水部位根系主要吸水区域--根毛区 数量度多，吸收面积大； 细胞壁较薄，透水性好； 输导组织发达。 栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。

3.2 Mechanism of water absorption by root--主动吸水和被动吸水 3.2.1 Active absorption of water 根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象。

Bleeding (伤流)--汁液从伤口（残茎）的切口溢出的现象--伤流液(bleeding sap)。  Root pressure (根压)，由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一般为0.1-0.2MPa 。 它大小和成分代表根生理活动和强弱。  Guttation (吐水)--土壤水分充足、大气温度和湿度较高的环境中或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。 荷叶、草莓及禾本科吐水较多。 可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标。

Apoplast (质外体)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体。水分子移动阻力小，移动速度快。 Symplast (共质体)是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝及质膜本身互相连结成的一个连续的整体。 水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞。

内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生静水压力即根压。 试验证明，根系高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至到流。

3.2.2 Passive absorption of water 被动吸水是指由于地上部的的蒸腾作用而引起根部吸水。

动力是蒸腾拉力。 Transpiration pull--由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿着导管上升的力。其大小与根系活力无关。 通常植物以被动吸水为主。  植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主导地位。

3.3 Factors affecting water absorption by root

(1) Soil available water (土壤有效水或土壤可利用水）是指能被植物直接吸收利用，其含水量高于萎蔫系数(wilting coefficient)以上的水。 萎蔫系数是指当植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存的水分含量(以占土壤干重的百分率计)。 植物体内水分不足时，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。

(2) Soil O2 CO2 、N2处理根部，吸水量降低；供O2 ，吸水量增加。缺乏O2使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根系中毒，吸水更少。

(3) Soil temperature

低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。 高温：根易木栓化，导水性下降。

(4) Soil solute concentration 根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水(-0.1MPa)。 化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生"烧苗"现象。

Section4 Transpiration

4.1 Organs for transpiration Lenticular transpiration (皮孔蒸腾)约0.1% 植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称Leaf transpiration(叶片的蒸腾)。 叶片的蒸腾 角质层蒸腾 气孔蒸腾 叶片的蒸腾

4.2 Stomatal transpiration 4.2.3 Mechanism for stomatal opening and closing 气孔一般在白天开放，晚上关闭。引起气孔开关运动的原因主要是保卫细胞(guard cells)的吸水膨胀和失水收缩。

(1) Starch-sugar conversion theory ：

(2) Potassium ion pump or inorganic ion uptake theory

4.2.4 影响气孔运动的因素 (1) light。 促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。 全日照的2.5% 气孔开放对蓝光更加敏感，受蓝光受体控制。 (2) CO2。 低CO2促进气孔张开；CO2量增高主要引起细胞内酸化，导致K+泄漏而使气孔关闭。 (3) Relative humidity in atmosphere。 高有利开放，低保卫细胞失水过度关闭。 (4) temperature. 一定范围内随温度的上升气孔的开度逐渐增大。在30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。 (5) leaf water and potassium contents。 叶片含水量较高，气孔开放。叶片含水量不足，气孔关闭；太高也关闭。 (6) plant hormones。 ABA使气孔关闭。ABA通过增加胞质Ca2+浓度，间接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入，降低保卫细胞膨压。 IAA 、CTK促进气孔开放。

4.3 Internal and environmental conditions affecting transpiration

4.3.1 Effect of internal factors on transpiration * 气孔频度(叶片的气孔数/cm2)， * 气孔开度。 * 叶片水分状况， * CO2 和离子（特别是钾离子含量）， * ABA * 叶面积和叶片内部面积大小; * 移栽苗木时,剪去部分叶片。

4.3.2 Effect of environmental factors on transpiration (1) light。 光照↑,蒸腾速率↑。气孔开度↑，气孔阻力↓；气温和叶温↑；叶内外的蒸汽压梯度↓。 (2) Atmosphere relative humidity。RH↓，蒸腾大↑；RH太低，气孔关闭，蒸腾反而又下降。 (3) Air temperature。一定范围，温度↑，蒸腾↑。温度过低过高，蒸腾↓。 (4) Wind。 微风促进蒸腾。 (5) Air CO2↑，蒸腾↓。 (6)其他影响根系吸水的因素。

4.4 Role and index of transpiration (1)蒸腾作用可以降低叶片的温度; (2)蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力。 (3)促进植物对矿质和其它溶质在体内传导与分布。

4.4.2 Index (1) Transpiration rate (蒸腾速率)。 植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量(g/m2×s) 。昼1.5-7.5，晚<0.3。 (2) Transpiration efficiency or transpiration ratio(蒸腾效率又名蒸腾比率)。 植物每消耗1kg的水所形成的干物质的g数。野生1-8g/kg，作物2-10g/kg。 (3) Transpiration coefficient or water require-ment (蒸腾系数又名需水量） 。 植物制造1 g干物质所需水分的克数。 野生植物125-1000 g ，作物为100-500 g 。

Section5 Water transport in plant

5.1 Pathway of water transport 土壤→根毛→根的皮层→根的中柱鞘→根的导管和管胞→茎的导管和管胞→叶柄的导管和管胞→叶脉的导管和管胞→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气中

5.1.1 Short distance transport 根和叶的径向运输。 由根毛→根导管 (或管胞).内皮层 细胞的凯氏带阻 碍了水分的运输. 叶脉末端的管胞 →气室下腔细胞

5.1.2 Long distance transport 茎中的纵向运输。根导管（或管胞）→叶脉末端的导管（或管胞）。

5.2 Power of water transport 下部的根压, 上部的蒸腾拉力。 Transpiration-cohesion-tension theory(蒸腾－内聚力－张力学说) 用水分子由于蒸腾作用和分子间内聚力大于张力，来解释水分在导管内连续不断向上输送的学说。