第 六章 消化系统 山东大学医学院生理研究所
水、维生素和无机盐: 直接吸收 蛋白质 碳水化合物 脂肪 消化 吸收 废物排出 机械性消化 化学性消化
六大营养物质 糖、脂、蛋、水、无机盐、维生素 消化 机械性消化 化学性消化 消化道平滑肌的机械收缩 消化腺分泌消化酶 吸收 已消化物质进入血管或淋巴管的过程
1 消化系统概述 2 口腔内消化 3 胃内消化 4 小肠内的消化 5 大肠的功能 6 吸收
第一节 概述 一.消化道平滑肌的特性 二.消化腺的分泌功能 三.胃肠的神经支配 四.消化道的内分泌功能
一.消化道平滑肌的特性 (一)一般特性 1.自动节律性 2.伸展性大 3.兴奋性较低 4.具紧张性收缩 5.对电刺激不敏感,对温度、牵拉 等刺激敏感
(二)电生理特性 1.静息电位(Rp) 特 点: 不稳定,-40~-80mV 形成机制: K+ 外流、 钠钾泵的生电作用
2.基本电节律(BER,慢波) 1)定义:在Rp基础上消化道平滑肌产生 的节律性自动去极化 2)机制:肌源性活动, 钠钾泵活动周期 3)起源 : 纵行肌与环行肌之间的Cajal 4)作用:在此基础上激发动作电位, 并决定肌肉收缩的频率
慢波控制动作电位的出现,后者控制肌肉的收缩 收缩波 膜电位
3.动作电位: Rp —BER — 阈电位— Ap---肌肉收缩 1)特点:缓慢,持续时间长10~20ms 2)形成 : 去极相: Ca2+ 内流 (少Na+ ) 复极相: K+ 外流
二.消化腺的分泌功能 (一)消化液的作用 (1) 分解食物的各种成分 (2)为消化酶提供合适的pH (3)稀释食物 (4)保护消化道粘膜
(二)消化液成分 1.水:占90%以上 2.无机盐:H+、Na+ 、HCO3 -等 3.有机物:各种消化酶、粘蛋白 (三)主要的消化液 唾液、胃液、小肠液、胰液、 胆汁、大肠液
三、消化道的神经支配 中枢神经系统 交感与副交感神经 肌间神经丛 粘膜下神经丛 平滑肌细胞 外分泌细胞 内分泌细胞 消化道壁的 化学感受器 血管 消化道壁的 化学感受器 机械感受器 粘膜下神经丛
(一)内在神经(肠神经系统) 1.分类 1)粘膜下神经丛 2)肌间神经丛 中间神经元,能完成局部反射, 称肠神经系统。 包括传入神经元、传出神经元、 中间神经元,能完成局部反射, 称肠神经系统。 2.作用:调节胃肠运动和腺体分泌
4(I ) 肌间神经丛 粘膜下神经丛 交感神经 副交感神经
神经递质和调质: ACh、 NO 胺类: 5-羟色胺、多巴胺 氨基酸类:γ氨基丁酸 肽类: 神经肽A (NKA) 、 胺类: 5-羟色胺、多巴胺 氨基酸类:γ氨基丁酸 肽类: 神经肽A (NKA) 、 B(NKB)、(NPY)、K(NPK) P物质 (SP) 、 VIP、
(二)外来神经: 1.交感神经递质NE—抑制胃肠运动和腺体分泌
传入神经元50% 传出神经元50% 2.副交感神经(F) 1)分泌ACh—促胃肠运动和腺体分泌 2)分布:横结肠以上是称迷走N, 以下称盆N 3.极少数为非胆碱非肾上腺素能神经,释放肽类物质 传入神经元50% 交感神经 传出神经元50%
传入神经元50% 交感神经 传出神经元50% 传入神经元80% 迷走神经 传出神经元20% 胃-结肠反射、迷走-迷走反射
神经支配
四.消化器官功能的激素调节-胃肠激素 (一)胃肠激素 由存在于胃肠粘膜层、胰腺内的内分泌细胞分泌的激素及由胃肠壁的神经末梢释放的神经激素,统称为胃肠激素(gut hormones)。 由于这些激素几乎都是肽类的,故又称之为 胃肠肽(gastrointestinal peptides)。
(二)胃肠激素的作用 1. 调节消化腺分泌和胃肠运动 2. 调节其他激素的释放 3. 营养作用:促消化管组织代谢及 生长的作用
(三)胃肠内分泌细胞的分布、激素作用 激素 分泌 刺激物 功能 促胃液素 G cells 迷走N(ACh) 蛋白质 促进胃肠运动 促进腺体分泌消化液 促胰液素 S cells 盐酸 脂肪 抑制胃肠运动和胃液的分泌 促进胰液、胆汁和小肠液分泌 缩胆囊素 (CCK) I cells 胆囊收缩 抑胃肽 K cells 葡萄糖 脂肪酸 氨基酸 促进胰岛素分泌 抑制胃排空和胃液的分泌 促胃动素 Mo cells 促进消化间期胃肠运动
内分泌腺:分泌激素 外分泌腺:分泌消化液
胃、肠、胰内分泌细胞具有APUD特点 脑-肠肽的概念 脑-肠肽(brain-gut peptide) 在胃肠道和中枢神经系统双重分布的肽类物质 APUD细胞:来自胚胎外胚层神经内分泌程序细胞 amine precursor uptake decarboxylation 具有摄取胺前体物质 脱羧 胺、肽 胃、肠、胰内分泌细胞具有APUD特点
旁分泌 神经分泌 旁分泌途径和神经分泌途径 激素 释放部位 作用 促释放因素 生长抑素 胃肠粘膜、胰岛 抑制促胰液素、胃肠肽释放 抑制胃酸分泌、胃运动 盐酸 组胺 胃肠道粘膜 刺激胃酸分泌 促胃液素 神经分泌 血管活性肠肽 (VIP) 肌 层 刺激胰液、肠液分泌 舒张:胃肠血管平滑肌 抑制胃酸分泌 迷走神经 促胃液素释放肽 胃粘膜 (G cell 神经末稍) 刺激促胰液素释放 脑啡肽 抑制胃肠运动、胃肠分泌 肠神经系统
第二节 口腔内消化 (一)唾液的成分和作用 一.唾液及其作用 成分:近中性、低渗、水(99%)、粘蛋白、唾液 淀粉酶、溶菌酶 作用: 1.湿润与溶解食物,引起味觉 2.清洁和保护口腔 3.抗菌作用 - 溶菌酶杀菌 4.消化作用 - 分解淀粉为麦芽糖 5.排泄(碘化钾、铅、汞) 调节:完全是神经反射性-条件反射和非条件反射。 口(1)-1(m )
二.咀嚼 定义: 咀嚼是通过咀嚼肌协调而有序的舒缩活 动,使下颌向上颌方向反复运动的反射 性动作。 作用:机械性消化食物并使食物与唾液混合。
三.吞咽 吞咽分期 1.口腔-咽:随意运动 2.咽-食管上段:反射 3.食管上段-胃:食管蠕动
第三节 胃内消化 胃的分区
一.胃液的分泌 (一)胃液的性质、成分和作用 贲门腺 幽门腺 内分泌腺: G细胞— 促胃液素 外分泌腺 粘液细胞:粘液 泌酸腺 壁细胞:HCl、内因子 主细胞:胃蛋白酶原 胃液:无色、无味、酸性(pH 0.9-1.5)
1、胃酸(HCl) 1)胃酸的排出量 盐酸排出量(mmol/L/H) 基础排酸量:空腹时(0-5) 最大排酸量:进食或有药物刺激(20-25)
2)胃酸的分泌:主动分泌,餐后碱潮
3)胃酸的作用 激活胃蛋白酶原,为酶活动提供最适pH环境 杀灭进入胃内的细菌 促促胰液素分泌-- 促胰液、胆汁、小肠液分泌 促Fe2+和Ca2+的吸收 使蛋白质变性易于消化
2.胃蛋白酶原 HCl和自身激活 胃蛋白酶原 胃蛋白酶 蛋白质 pH2 活性最强 - pH 5 失活 眎、胨、肽 胃(4)-4,5(s)
3.粘液—碳酸氢盐屏障 胃蛋白酶 HCl H+ pH2 HCO-3 粘液 pH7 保护胃粘膜免受盐酸和胃蛋白酶的损伤
胃溃疡
4、内因子 内因子与VitB12结合形成复合物,保护VitB12免被消化酶破坏 促进VitB12在回肠吸收
(二)胃液分泌的调节 概念:基础胃酸分泌或消化间期胃液分泌 空腹时(消化间期)胃分泌少量粘 液、胃蛋白酶、无酸的胃液。 强烈的情绪刺激 → 消化间期胃液分 (20ml/h)高酸度、高胃蛋白酶 可能是应急性溃疡的因素
1.促进胃液分泌的主要内源性物质 (1) ACh: 刺激胃酸分泌,可被阿托品阻断。 壁细胞M3受体 迷走神经 大量胃液分泌 副交感节后N纤维 直接刺激胃液分泌 间接刺激G细胞分泌胃泌素 大量胃液分泌 壁细胞M3受体
(2)促胃液素(Gastrin) 分泌部位:胃、小肠粘膜的G细胞 成 分:多肽 途 径:血液循环 → 壁细胞 成 分:多肽 途 径:血液循环 → 壁细胞 膜上缩胆囊素(CCK-B)/ 促胃液素受体 拮抗剂:丙谷胺
促胃液素主要分子形式 大促胃液素(G34) : 34个氨基酸残基,血浆中浓度高 强度约为G17的1/6 小促胃液素(G17) : 17个氨基酸残基,泌酸作用强。
临床应用: 生理作用: 五肽促胃液素C端4个AA(色-甲硫-门冬 -苯丙-NH2)是胃泌素的最小活性片段。 与天然促胃液素生理活性相同。 泌酸作用 泌酸腺粘膜、小肠粘膜、结肠粘膜组织生长。
(3)组胺(Histamine): 来源: 胃泌酸腺中肠嗜铬样 (enterochromaffin-like cell, ECL) 来源: 胃泌酸腺中肠嗜铬样 (enterochromaffin-like cell, ECL) 作 用:很强的刺激胃酸分泌的 作用部位:壁细胞上H2 受体 阻 断 剂:甲氢咪呱(cimetidine)
ECL细胞: 促胃液素受体 胆碱能受体 刺激胃酸的分泌 壁细胞: 促胃液素受体 H2 受体
组胺、促胃液素、乙酰胆碱对 壁细胞的作用及相互关系
2.抑制胃酸分泌的内源性物质 上皮细胞生长因子、 生长抑素(somatostatin) 机制:①抑制胃窦G细胞释放促胃液素; 前列腺素、 上皮细胞生长因子、 生长抑素(somatostatin) 机制:①抑制胃窦G细胞释放促胃液素; ②抑制ECL细胞释放组胺; ③直接抑制壁细胞--- cAMP↓
3.消化期的胃液分泌调节 (1)头期(神经调节) 食物刺激头面部感受器而引起的胃液分泌 条件反射:视、嗅、听等感受器 非条件反射:口腔和咽喉等处机械和化学感受器 中枢: 延髓、下丘脑、边缘叶、和大脑皮层 传出神经:迷走神经
方法:假饲方法
头期 神经调节
迷走神经刺激胃液分泌两种机制: ②间接作用 胃液特点:酶及酸含量均很高,占总量30% ①直接作用 迷走神经节后递质ACh 迷走神经节后递质促胃液素释放肽 (GRP) 刺激G细胞分泌---促胃液素 ECL细胞分泌组胺 胃液特点:酶及酸含量均很高,占总量30%
(2)胃期(神经和体液调节) 作用机制: 胃底胃体机械刺激───→ 中枢── 食物 胃液特点:酶及酸含量均很高,占总量60% 胃幽门部机械刺激──→ 壁内神经丛──→胃腺分泌胃液↑ 胃幽门部食物化学刺激→ 幽门部G细胞──→ 胃泌素↑ 食物 迷走神经 迷走神经 短反射 胃液特点:酶及酸含量均很高,占总量60%
(3)肠期(主要为体液调节) 食物进入小肠后, 继续刺激胃液分泌。 机制:机械扩张、分解产物刺激 ①小肠粘膜释放-肠泌酸素 ②G细胞分泌促胃液素 ③氨基酸吸收→血液循环→刺激胃腺分泌 胃液特点:量少,占总量的1/10
4.胃液分泌的抑制性调节 (1)盐酸 胃窦: pH1.2-1.5 —抑制胃酸分泌 十二指肠:pH 2.5 —抑制胃酸分泌 机制: ①HCl直接抑制G细胞分泌, ②HCl引起胃粘膜内D细胞释放生长抑素。 ③迷走神经、促胃液素→胃粘膜 合成、释放PG。
十二指肠内pH降到2.5以下时: ①胃酸刺激小肠粘膜释放胰泌素 →抑制G细胞→抑制胃酸分泌 ②迷走-迷走反射 ③局部神经丛反射 ④HCl刺激十二指肠球部释放球抑胃素 →抑制壁细胞
(2)脂肪酸: 刺激作用是短暂、间断 体液调节- 引起小肠释放肠抑胃素 可能不是独立激素 是数种具有此种作用激素的总称。
(3)高张溶液: 神经调节(肠-胃反射) 激活小肠内渗透压感受器,通过肠-胃反射 (entero-gastricreflex)抑制胃分泌。 体液调节- 引起小肠释放肠抑胃素
胃液分泌的抑制性调节 1)盐酸 胃窦:pH1.2-1.5 —抑制胃酸分泌 十二指肠:pH 2.5 —抑制胃酸分泌 2)脂肪:体液调节(肠抑胃素) 3)高张溶液:神经调节(肠-胃反射)
胃液分泌的调节
二.胃的运动及其控 作用:容纳食物、机械消化、排空食物 (一)胃头区的运动 1.胃的容受性舒张 1)定义:食物刺激口、咽部感受器,反射 性引起胃平滑肌舒张,胃容积增大 2)迷走-迷走反射 递质:VIP or NO、CCK 3)意义:暂时容纳食物,而胃内压保持不变
胃的容受性舒张
(二)尾区运动 空胃:人在空腹时,胃处于静止状态,尾区、上段小肠现间歇性强力收缩伴有较长静息期并向消化道下段移行的周期性运动,称为移行性复合运动 (Migrating motility complex, MMC) , 方向:始于胃体中部→尾区 时间 :90min/次,持续3-5min 意义:胃肠“清道夫” , 进食后消失
胃蠕动: 食物进入胃5分钟出现;由胃的中部开始,到达幽门需1分钟;频率为3次/分钟。 作用: ① 使食糜与消化液充分混合, 利于化学性消化 ② 磨碎食物 (即机械性消化) ③ 推进食糜 (胃排空)
调节: 增强胃蠕动:慢波的控制; 迷走神经兴奋; 促胃液素; 促胃动素。 减弱胃蠕动:交感神经兴奋; 促胰液素; 生长抑素; 抑胃肽
(三)胃排空及其控制 2. 排空速度 1.定义:食物由胃排入十二指肠的过程。 1)胃排空动力(胃内因素-胃蠕动) 直接动力:胃内压与十二指肠内压差 原动力:胃运动 2)胃排空阻力(十二指肠因素) 2. 排空速度 流体>固体 糖>蛋白质>脂肪 混合食物排空时间为4—6小时
3.胃排空控制 (1) 胃内容物促进排空的因素:胃运动 1) 胃内容扩张胃:迷走-迷走反射 2)胃内容扩张胃 :局部反射 3) 食物化学刺激: 胃泌素 迷走—迷走反射 胃排空加快 食物机械刺激胃 胃运动加强 食物化学刺激胃 G细胞分泌促胃液素
(2) 十二指肠内抑制排空的因素: 胃排空减慢 食物 12指肠壁感受器 胃运动减弱 12指肠粘膜 内分泌细胞 促胰液素 抑胃肽 肠—胃反射 胃酸 脂肪 高张溶液 肠—胃反射 胃排空减慢 食物 12指肠壁感受器 胃运动减弱 12指肠粘膜 内分泌细胞 促胰液素 抑胃肽 (肠抑胃素)
第四节 小肠内消化 一.胰液的分泌 二.胆汁的分泌与排出 三.小肠液的分泌 四.小肠的运动形式
一.胰液的分泌 (一)胰液分泌、成分、性质 胰岛素 内分泌腺 胰腺 外分泌腺 腺泡细胞:各种胰酶 组成胰液 ) (一)胰液分泌、成分、性质 胰岛素 外分泌腺 内分泌腺 胰腺 腺泡细胞:各种胰酶 小导管管壁细胞: H2O、HCO3 组成胰液 无色、无味、碱性
(二)胰液的主要成分及其作用 1. HCO3- 浓度:145mmol/L (比血浆高4倍) 与胰液的分泌速率有关。 作用: 1)中和HCl,保护胃粘膜 2)为各种胰酶的活动提供最适环境
2.胰酶 1)胰淀粉酶 淀粉 2)胰脂肪酶:三酰甘油水解酶、胆固醇酯水解酶、磷脂酶A2 胰淀粉酶 麦芽糖、葡萄糖 胰脂肪酶 甘油三酯——————甘油+甘油一酯+脂肪酸 辅酯酶
3)蛋白酶原 和胨 月 示 氨基酸 肠激酶 胰蛋白酶原 胰蛋白酶 糜蛋白酶原 糜蛋白酶 单独作用能将蛋白质分解为 共同作用时将蛋白质分解为 (羧基肽酶原、弹性蛋白酶原) 和胨 月 示 单独作用能将蛋白质分解为 氨基酸 共同作用时将蛋白质分解为
4)其他消化酶 5)胰蛋白酶抑制物 羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等 能和胰蛋白酶结合成无活性的化合物,防止小量胰蛋白酶原在胰腺内激活而发生自身消化。
(二)胰液分泌的调节 1.神经调节(迷走神经):胰液中酶含量高,水和HCO3量少 2.体液调节 促胰液素 缩胆囊素
1.头期胰液分泌 胰液分泌量20% 促胃液素 胃期胰液分泌 2.胃期胰液分泌 胰液分泌量5%~10% 缩胆囊素 促胰液素 3.肠期胰液分泌
二.胆汁的分泌与排出 (一) 胆汁的成分和作用 800-1000 ml/day, pH 7.4 水和无机盐 胆盐: 胆色素: (一) 胆汁的成分和作用 800-1000 ml/day, pH 7.4 水和无机盐 胆盐: 胆色素: 胆固醇: 胆结石生成 卵磷脂 无消化酶
(三)胆汁的作用(胆盐) 1.促脂肪消化:乳化脂肪,增加胰脂酶作用面积 2.促脂肪吸收:与脂肪代谢产物形成混合微胶粒促其转运 3.促脂溶性VitA、D、E、K的吸收
(二)胆汁的分泌、 排出与胆囊的作用 金黄色,碱性 消化期 十二指肠 肝胆汁 肝细胞 胆囊 胆囊胆汁 非消化期 墨绿色,酸性
(三)胆汁分泌和排出的调节 1.神经调节 胆汁分泌增加、胆囊收缩 2.体液调节 1)胃泌素 2)胰泌素:引起胆汁中H20和HCO3的增加 1.神经调节 胆汁分泌增加、胆囊收缩 2.体液调节 1)胃泌素 2)胰泌素:引起胆汁中H20和HCO3的增加 3)胆囊收缩素 4)胆盐的肠肝循环 胆汁排入十二指肠后,其中的胆盐由回肠重吸收入血,由门静脉再回到肝脏的过程
三.小肠液的分泌 1、弱碱性 pH7.6 等渗 1-3L/日 2、小肠腺分泌肠致活酶 3、随小肠上皮细胞脱落,多种寡糖酶和肽 酶进入小肠腔。
四.小肠的运动 (一)小肠的运动形 1.紧张性收缩 2.分节运动: 以环行肌为主的 节律性舒缩活动
四.小肠的运动 (一)小肠的运动形式 1.紧张性收缩 2.分节运动:以多点环行肌同时舒缩活动为主的节 律性活动。 作用 使食糜与消化液充分混合,便于对食物进行化学性消化; 使食糜与小肠壁紧密接触,为吸收创造良好条件; 促进小肠血液和淋巴液回流。
3.蠕动、蠕动冲 蠕动:0.5-2.0cm/s 近端蠕动速度>远端 通常进行几厘米后消失 将食糜向消化道下端推送
(二)回盲括约肌的功能 1、防止回肠内容物过快进入大肠; 延 长食物在 小肠内停留的时间 2、阻止大肠内容物向回肠倒流。
(三)小肠运动的调节 1、肠道神经的作用 (局部反射) 2、外来神经的作用 3. 体液因素 食物 肠壁感受器 肠壁神经丛 蠕动加强 平滑肌 食物 肠壁感受器 肠壁神经丛 蠕动加强 平滑肌 2、外来神经的作用 肠运动加强 副交感神经兴奋 交感神经兴奋 肠运动减弱 3. 体液因素 促胃液素、 CCK、促胃动素、5-HT 、 脑啡肽
第五节 大肠内消化 一.大肠的主要功能 二.大肠液的分泌 三.大肠的运动 四.排便反射
一.大肠的功能 1、吸收水和电解质; 2、吸收由结肠内微生物产生的维生素; 3、完成对食物残渣的加工,形成并 暂时贮存粪便。
二.大肠液的分泌 分 泌 大肠液由大肠粘膜表面的上皮细胞和杯状细胞分泌的,pH8.3-8.4 主要成分 粘液、碳酸氢盐、少量二肽酶和淀粉酶 分 泌 大肠液由大肠粘膜表面的上皮细胞和杯状细胞分泌的,pH8.3-8.4 主要成分 粘液、碳酸氢盐、少量二肽酶和淀粉酶 作 用 粘液保护肠粘膜、润滑粪便。
三.大肠的运动 1、混合运动-袋状往返运动 2、推进运动-蠕动和集团运动
四.排便反射 粪便刺激直肠壁感受器 大脑皮层、脊髓骶段 传入神经 排便中枢 传出神经 效应器 盆神经、腹下神经 盆神经(+) 阴部神经(-) 结、直肠收缩,肛门内括约肌舒张 肛门外括约肌舒张 排便
排便反射 大脑皮层
第六节 吸收 一.吸收过程概述 (1)吸收的部位 口腔、食道:不吸收 胃: 只吸收酒精、少量水分 小肠:吸收的主要部位, 第六节 吸收 一.吸收过程概述 消化产物通过上皮细胞进入血液与 淋巴的过程. (1)吸收的部位 口腔、食道:不吸收 胃: 只吸收酒精、少量水分 小肠:吸收的主要部位, 大肠:主要吸收水分和盐类
小 肠 内 主 要 营 养 物 质 的 吸 收 80%水分 90%盐类
小肠吸收的有利条件: ①食物已被充分消化 ②吸收面积大: 长5~6米 皱褶+绒毛+ 微绒毛 →200m2; ③ 毛细血管和淋巴管丰富 绒毛伸缩具有唧筒样作用 ④时间保证: 停留时间长,约3~8h;
(二)吸收的途径与机制 1.吸收的途径 (1)跨细胞途径: 2.吸收机制 (1)被动: 单纯、易化、渗透----水 (2)细胞旁途径 (2)主动:原发性、继发性 Na+ 、 Fe2+ 、 亚铁 (HCl和Vitamin C) Ca2+ (Vitamin D 和 HCl) (3)入胞和出胞
二、小肠的吸收功能 (一)糖 形式: 单糖(半乳糖,葡萄糖>果糖>甘露糖) (二)蛋白质 形式: 氨基酸、二肽、三肽 机制 : 继发式主动转运 途径:入血 (二)蛋白质 形式: 氨基酸、二肽、三肽 机制: 继发式主动转运
肠上皮细胞 肠腔 血 Na+ Na+ 2Na+ Na+ 泵 G K+ G 葡萄糖 葡萄糖
氨基酸、二肽、三肽吸收
3.脂肪: 转运方式:长链脂肪酸、甘油一酯淋巴途径 短链脂肪酸----血液途径。
(四)水的吸收 8-10L/日,被动吸收,以渗透方式进行
(五)无机盐的吸收 1.Na+的吸收: 250-300mmol/日
2.铁的吸收: 1mg/日,必须是2价铁,VitC、HCl促其吸收 Tf:转铁蛋白 Ft:铁蛋白 TfR:转铁蛋白受体
3.Ca2+ : VitD、脂肪、HCl促其吸收
思考题: 1.慢波与动作电位有何不同? 2.比较头期、胃期、肠期的胃液分泌特点。 3.胃酸的主要作用有哪些? 4.简述胃肠运动的调节途径。 5.简述粘液和碳酸氢盐对胃粘膜的保护作用。 6.为什么说小肠是消化和吸收的重要部位? 7.胆汁的生理作用有哪些? 8.试述胰液的成分及其作用。
名词解释: 1.基本电节律 2. 胃肠激素 3. 脑肠肽 4. 肠 – 胃反射 5. 移行性复合运动(MMC) 6.胃排空 7.粘液–碳酸氢盐屏障