身体分节有附肢的原口动物 ——节肢动物门（Arthropoda） 进化地位 身体异律分节，并有带关节的附肢，具有几丁质外骨骼，一些类群对陆生生活高度适应，是原口动物中最进化的类群。 节肢动物门是动物界中种类最多的门。

生物学特征 身体异律分节，相邻体节有愈合现象，附肢有关节。 体表有几丁质外骨骼，生长过程中常有蜕皮现象。 具有混合体腔和开管式循环系统。 呼吸器官和排泄器官多样化。 很多种类有非常适合陆地生活的结构。

身体结构 异律分节：身体各节形态功能不同，相邻体节愈合成不同体区，完成不同生理功能。 身体分部：甲壳类、多足类和昆虫的前六个体节愈合形成头部，是取食和感觉中心。 甲壳类头后体节与头部联合形成头胸部，多足类头后体节构成躯干部，昆虫头后的三个体节成为胸部，是运动中心。 胸后体节成为腹部，是生殖和代谢中心。

节肢动物的异律分节

分节的附肢 节肢动物的每个体节有一对附肢，与环节动物的疣足不同，附肢本身具有分节，运动灵活，因此称为节肢动物。 附肢的分节以及着生的体区各不相同，形态和机能也发生变化，形成了口器、触角、各种形式的足和辅助呼吸、生殖等生理功能的结构。

节肢动物（蝗虫）的附肢

体壁 节肢动物具有厚而坚硬的体壁。 体壁由三部分组成：表皮、上皮、基膜。 上皮是体壁外侧细胞层，单层多角形的活细胞，它向内分泌一层基膜。 基膜是无定形的颗粒层，很薄。 表皮是上皮向外分泌的较厚非细胞结构，又称为外骨骼(exoskeleton)。

外骨骼 节肢动物身体外面有一层坚硬的表皮，称为外骨骼，它分为上表皮、外表皮和内表皮三层。 上表皮(epicuticle)极薄（0.1-1微米），由蛋白质及脂类组成，陆生种类还含有蜡质，可以防止体内水分散失。这对动物陆地生活极为重要，是很多节肢动物在极为干旱地区生存的主要原因之一。

节肢动物的外骨骼

外表皮(exocuticle)薄，由几丁质与糖蛋白组成。几丁质是醋酸酰胺葡萄糖的高分子聚合物，比较柔软，糖蛋白经过鞣化即由于酚的存在使分子结构更牢固。外表皮内由于碳酸钙与磷酸钙的沉积而骨化变硬，具有很好的保护作用。 内表皮(endocuticle)很厚，也由几丁质及少量蛋白质组成，但未经鞣化，很少有钙质沉积，因此内表皮柔软而有弹性。

外骨骼形成后不再增大，限制身体生长，因此节肢动物发育过程有蜕皮现象。 蜕皮时上皮细胞分泌几丁质酶和蛋白酶将旧的外骨骼的内表皮分解吸收，同时分泌新的外骨骼。旧的外骨骼一般在背中线处破裂，个体从中钻出，迅速吸收空气和水分使身体延伸而长大。新的外骨骼再经鞣化变硬。 蜕皮是由体内分泌的激素调控的。

节肢动物的蜕皮过程

强大的横纹肌 节肢动物的肌肉均为横纹肌，并已形成独立的肌肉束，附着在外骨骼的内表面或内突上，靠肌肉束收缩牵引外骨骼使身体运动。 这与脊椎动物的肌肉附着在内骨骼上，牵引内骨骼使身体运动本质一样，都是靠肌肉的收缩，以杠杆原理牵引骨骼，使身体运动。

内骨骼与外骨骼着生肌肉方式的比较

消化系统 分为前肠、中肠和后肠。前肠和后肠都是外胚层向内凹陷而成，壁上有几丁质，形成了齿和刚毛等构造。蜕皮时，消化道里的前肠和后肠的外骨骼也要脱落，然后重新分泌。 前肠主要功能是取食和对食物进行机械研磨、贮存与初步消化。口部由若干对附肢形成口器，原始类型为咀嚼式口器。

节肢动物的消化系统

中肠分泌消化酶，对食物进行消化吸收，一些动物的中肠部分形成盲囊和消化腺，可以加强对食物的消化和吸收。 后肠可以对一些无机盐和水分重新吸收，同时形成粪便，从肛门排出体外。 节肢动物的取食范围非常广，特别是陆生的昆虫纲，几乎取食自然界一切动植物和微生物，以及它们产生的有机物质。

昆虫的口器包括三对附肢形成的大颚、小颚、下唇，还有上唇及舌。 口器有各种类型，以适应不同取食方式。 咀嚼式口器可以切碎和研磨固体状食物； 嚼吸式口器可以咀嚼和塑蜡并吸取花蜜； 舐吸式口器可以借毛细管作用收集液汁； 刺吸式口器可以吸食植物或动物的体液； 虹吸式口器可以盘卷，可伸长吸食花蜜。

混合体腔 节肢动物胚胎发育早期以裂体腔法形成中胚层和出现按节排列的体腔囊，但是后来体腔囊形成的真体腔断裂开，中胚层一部分成为肌肉和部分器官，一部分成为背部血管的腔壁，真体腔仅残存于生殖腺腔和某些种类的排泄器官中。 这样体壁与消化道之间的空腔实际上是由真体腔的一部分和囊胚腔混合形成的，称为混合体腔。

节肢动物混合体腔的形成

开管式循环系统 真体腔退化，循环系统开管式。混合体腔中血液和体腔液混合，称为血淋巴。混合体腔又称血腔(hemocoel)，血腔中的背隔膜、腹隔膜将血腔分为背血窦、围脏窦和腹血窦三个血窦。 心脏位于消化道背面，与环节动物的背血管同源，心脏管状或块状，能搏动，两侧具成对的心孔。

虾类的循环系统： 心脏在头胸部后部背侧，位于围心窦中，有三对心孔，心孔有活瓣。 心脏作节律性收缩，血液压入动脉，经动脉分支到组织间隙，进行物质交换。 各血窦的血液汇入腹血窦，经入鳃血管交换气体，再由出鳃血管进入围心窦，经心孔返回心脏。

昆虫的循环系统： 背血管的前端开口于头部，末端常封闭。前半段是管状大动脉，后半段是一连串膨大的心室。每一心室两侧各有一心孔，心孔有瓣膜，心室之间也有瓣膜。 心脏搏动自后端心室向前方依次进行，血液经大动脉流入头腔，向侧后方回流，经过胸部的足和翅，由腹血窦和围脏窦通过背膈空隙进入背血窦，最后由心孔流回心脏。

呼吸系统 水生种类一般用鳃呼吸或者用书鳃呼吸。 鳃是体壁向外的突起，栉状，内有血管，便于血液和水体进行气体交换，如虾和蟹（下页图）。

书鳃是体壁向外的突起，整齐的折叠，增大体表与水接触的表面积，如鲎。

陆生种类则用书肺或气管进行呼吸。 书肺是体壁内陷，书页状折叠，表面有一层水膜，与空气中的氧进行气体交换（下页图）。 蜘蛛以书肺呼吸。

书肺

气管(tracheae)也是体壁内陷，管壁有螺旋排列的角质层，起支持作用。一般每个体节有一对气孔与外界相通。 气管在体内分支，一直到成丛的微气管。微气管末端充满液体，伸入到组织和细胞中，直接将氧输送到细胞。 昆虫一般以气管呼吸。

气管

排泄系统 节肢动物的排泄器官有两种主要类型。 水生节肢动物的排泄器官一般是与后肾同源的腺体结构，一端是排泄孔，开口在体表，另一端是囊状盲端（端囊），即残留的体腔囊。代谢产物主要是氨。 甲壳类的绿腺、颚腺和蛛形纲的基节腺属于这类结构的排泄器官。

甲壳纲的绿腺

陆生节肢动物排泄器官一般是马氏管（Malpighian tubule） 。 马氏管位于中肠和后肠的交界处，是由内胚层或外胚层形成的单层细胞盲管，游离在血腔中收集血淋巴中代谢产物。 代谢产物主要由马氏管的前1／3收集，排泄物进入直肠，经肛门排出体外。排泄物主要是尿酸。 蛛形纲、多足纲和昆虫纲的排泄器官都是马氏管。

马氏管

神经系统 与环节动物的链状神经系统相似，但由于身体异律分节，有些体节发生愈合，神经节也发生愈合。 头部三对神经节愈合成发达的脑，分成前脑、中脑及后脑。 前脑是视觉和行为的神经中心；中脑是触觉的神经中心，后脑发出的神经分布到下唇和消化道。

昆虫神经系统模式图

感觉器官 主要有视觉、触觉、嗅觉三种感觉器官。 触角是主要的触觉和嗅觉器官。 视觉器官有单眼和复眼两种。 单眼仅有感光细胞，只能感受光线强弱。 复眼由成千上万个结构相同的小眼组成，每个小眼是一个感光单位。复眼可以感觉物体的形状、颜色和运动。

小眼有一层由角膜细胞分泌形成的透明的角膜，角膜的功能相当于晶体，各个小眼的角膜相连。 角膜下为晶锥细胞分泌的晶锥，围绕晶锥的是一组初级色素细胞，晶锥下面是6-12个视网膜细胞可以感受光线的刺激。另外还有一个含有视觉色素的视杆结构。轴突从视网膜细胞向后伸出，穿过基膜汇合成视神经。

昆虫的单眼

昆虫的复眼 复眼的小眼

生殖系统和发育 节肢动物一般雌雄异体并且雌雄异形。 生殖腺来自残存的体腔囊，体腔管形成生殖导管。外生殖器由附肢特化形成。 水生种类多为体外受精，陆生种类多为体内受精。 卵是中黄卵，卵裂属于表面卵裂。直接发育或间接发育。

蝗虫的生殖系统： 蝗虫雌雄异体，有交配行为，体内受精。 雄性：包括一对紧贴在一起的精巢，向后伸出两条输精管，在射精管的基部有一对储精囊和12对管状的副性腺开口，末端与外生殖器相连。

雌性：具卵巢一对，有膜包裹着。两侧各有一条膨大的卵萼，为产卵时暂时储存卵粒的地方，两条输卵管绕肠而下，汇合成输卵总管，开口于生殖腔。 生殖腔背面有一个椭圆形受精囊，交配时接受精子。卵萼前端有一弯曲管状的副性腺，分泌物使卵粒黏附成卵袋，能防止水分侵入。

甲壳纲动物间接发育，有几个幼虫时期。第一个幼虫称为无节幼虫（下页图），有三对简单的附肢，而且身体尚未分节。此后发育过程中，幼虫逐渐增加体节，发育为成体后仍能继续蜕皮(ecdysis)。 蛛形纲动物一般卵生（蝎目是卵胎生），多为直接发育（蜱螨目发育有变态）。

甲壳纲的无节幼体

昆虫多为有性生殖，偶为孤雌生殖。 昆虫一般卵生，少数种类卵胎生（卵在母体内孵化为幼虫，所需营养来卵自身，而不是来自母体）。 昆虫有蜕皮现象，两次蜕皮的间隔称为 龄期(instar)。如在第一次蜕皮后进入第二龄。

昆虫发育过程有变态(metamorphosis)。 增节变态(anamorphosis) 原尾目的幼虫发育期内，腹部从9节逐渐增加到12节，性成熟后进入成虫期。 表变态(epimorphosis) 弹尾目、双尾目和缨尾目的幼虫和成虫相似，只是身体较小、性器官未成熟，发育为成虫后仍蜕皮生长。例如衣鱼。

原变态(prometamorphosis) 蜉蝣目昆虫特有的变态方式，幼虫转变为成虫前有一个亚成虫期。 不完全变态(incomplete metamorphosis) 具卵、幼体和成虫3个虫期，分为两种。 渐变态(paurometamorphosis)：幼体形态与成虫差别不大，生活环境和习性也与成虫相同，只是翅和生殖腺未发育，称为若虫。例如蝗虫。

半变态(hemimetamorphosis)：幼体形态和习性与成虫不同，生活环境也不一样，称为稚虫。稚虫在水中生活，有气管鳃和翅芽。蜕皮为成虫时，由水生转到陆生，气管鳃消失，翅长成。例如蜻蜓。

昆虫的半变态

完全变态(complete metamorphosis) 幼虫形态与成虫差别很大，生活史中间在变为成虫之前，有一个不取食不活动的蛹期。 大多数昆虫如蝴蝶和家蝇属于完全变态。

分类 根据异律分节、附肢、呼吸和排泄等，传统上一般分为六个纲。 原气管纲（Prototracheata） 形态结构介于环节动物和节肢动物之间，身体表面没有明显分节，只有环纹，但附肢和体内的后肾按体节排列；以气管呼吸，具有血腔。 现存70种，生活在潮湿陆地上，如栉蚕。

原气管纲动物

肢口纲(Merostomata) 身体分头胸部、腹部和尾剑三部分；没有触角，头胸部有六对附肢，第一对为螯肢，后五对为步足；腹部第一对附肢愈合成板状，其余附肢变成书鳃。 现仅存5种，生活在海洋中，都称为鲎。我国福建、广东等沿海有中国鲎的分布。

蛛形纲(Arachnoida) 身体分头胸部和腹部两部分；无触角，头胸部有六对附肢，第一对是螯肢，第二对是脚须，后四对为步足；呼吸器官同时具有书肺和气管系统两种，排泄系统同时存在基节腺和马氏管两种。 约有60000种，多数陆生，如各种蜘蛛、蝎子、蜱螨等。

甲壳纲(Crustacea) 身体分头胸部和腹部两部分，头胸部有13对附肢，包括2对触角、1对大颚、2对小颚，后8对为颚足和步足，以鳃呼吸，排泄器官为颚腺、绿腺。 共有35000余种，生活在海洋或淡水中，少数生活在潮湿的陆地上，如各种虾、蟹等。

多足纲(Myriapoda) 身体分为头部和躯干部两部分。头部有3-4对附肢，第一对是触角，另有一对大颚和1-2对小颚；躯干部基本每个体节一对足（有些种类由于每两个体节愈合，而步足保留，所以每体节有两对足）。呼吸器官是气管，排泄系统是马氏管。 已知约10500种，分布在陆地潮湿地方，例如蜈蚣、马陆等。

昆虫纲(Insecta) 身体分头、胸、腹三部分，头部有一对触角，口器有多种；胸部有三个体节，每节有一对足，高等种类胸部有两对翅；成体腹部的附肢退化；呼吸器官是气管，排泄器官是马氏管。 目前已经记录80万种以上，是动物界中种类最多的一个纲。广泛分布于陆地上、淡水中和海岸带。

节肢动物与人类的关系 不少节肢动物对人类有害，据统计，对人体健康和国民经济有直接影响的重要害虫约有一万种，其中主要是昆虫。传播疾病的昆虫有：虱子传播斑疹伤寒与回归热，跳蚤传播鼠疫，白蛉子传播黑热病，按蚊传播疟疾与丝虫病，库蚊和伊蚊传播脑炎。我国危害严重的农业害虫有：稻飞虱、玉米螟、蚜虫、棉铃虫、蝗虫、松毛虫等。有些甲壳类寄生鱼体引起经济鱼类病害。

很多节肢动物具有较高的经济价值。其中甲壳纲中有很多是人类的养殖对象，对虾的养殖在我国已经形成很大的规模，稻田中养殖螃蟹近些年来也在各地推广，取得很好的经济效益。 海洋和淡水中的小型甲壳类数量巨大，是浮游生物的重要组成部分，也是人工饲养鱼苗、虾苗、蟹苗的活饵料。 南极附近分布的磷虾数量巨大，是鲸和海豹等海洋动物的重要食物来源，同时也是人类尚未开发的重要蛋白资源库。

不少昆虫有重要经济价值：家蚕的养殖和形成的丝绸业是我国劳动人民的骄傲，蜜蜂产生的蜂蜜和王浆既是食品，又可入药，蜂蜡则可用于工业。紫胶虫分泌的紫胶是高级绝缘体；白蜡虫雄虫分泌的白蜡也是重要工业原料。昆虫中还有许多可以入药，如蝉蜕、土鳖、斑蝥、冬虫夏草等。 人类还利用天敌昆虫来防治害虫的发生，如利用七星瓢虫防治蚜虫、利用赤眼蜂防治棉花、玉米等作物上的害虫。

思考题： P147，No. 2，3，4，5，8，10，11