第十四章 寄主 - 病原物的相互作用 植物病原物如何侵害健康的植株，使其表现出各种不同的病态？ 植物如何保护自己免受病原物和非病原物的侵害？ 第十四章 寄主 - 病原物的相互作用 植物病原物如何侵害健康的植株，使其表现出各种不同的病态？ 植物如何保护自己免受病原物和非病原物的侵害？ 患病植物又有哪些表现？

第一节 植物病原物的致病作用 与寄主争夺营养物质和水分； 产生致病酶类； 产生致病毒素； 产生过量的生长调节物质; 产生多糖类物质； 第一节 植物病原物的致病作用 与寄主争夺营养物质和水分； 产生致病酶类； 产生致病毒素； 产生过量的生长调节物质; 产生多糖类物质； 危害过程中产生伤口或传播其他病原物等。

一、与寄主植物争夺营养物质和水分 寄生性种子植物:吸盘、吸器,维管束； 线虫:口针； 真菌:吸器或菌丝体； 细菌:渗透作用； 病毒:合成和复制。

二、酶的作用 帮助病原物侵入寄主、引致植物组织及细胞解体、降解细胞内含物以供自己吸收利用。 病原物产生的与致病性有关酶的种类很多，主要有角质酶、细胞壁降解酶（果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶等）、细胞膜和细胞内含物降解酶（蛋白酶、脂酶、淀粉酶等）。

（一）角质酶 植物体地上部分表皮的最外层是角质层，它主要是由直链的C16和C18羟基脂肪酸衍生出的难溶性多脂类化合物构成的角质组成。病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的酶就是角质酶。角质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子的脂键，使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。

（二）细胞壁降解酶 细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，它的主要成分包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素和糖蛋白等。 细胞壁 中胶层------果胶质 初生壁------半纤维素、果胶质和糖蛋白 次生壁------木质素、纤维素 针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等，统称为细胞壁降解酶。

1．果胶酶（pectinase） 果胶酶主要作用于果胶类物质，降解植物细胞壁中的果胶成分，导致组织解体而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。 细菌、真菌、线虫等病原物都可以产生果胶酶。

2．纤维素酶（cellulase） 纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物。病原真菌、细菌和线虫都可以产生纤维素酶。 C1酶：纤维素-----葡萄糖链； CX酶(β-1,4-内切葡聚糖酶） ： 葡萄糖链-------纤维二糖； β-葡萄糖苷酶（纤维二糖酶） ： 纤维二糖------葡萄糖。

3．半纤维素酶（hemicellulase） 半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖。 半纤维素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均属于聚糖水解酶。 在这些酶和其他酶类的共同作用下，半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。

（三）细胞膜和细胞内含物降解酶 植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内物质的酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等，用以降解蛋白质、类脂和淀粉等成份。 目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水解蛋白质的蛋白酶，这类酶能水解蛋白质中的肽键，其中很多也能水解酯键，而且多数都是非专化性的。 有些病原物能产生磷脂酶，可能会对降解植物细胞壁有一定作用。

三、毒素的作用 （一）毒素的性质 毒素（toxin）：毒素是植物病原物在生长代谢过程中产生的，在非常低的浓度下就能干扰植物正常生理功能并引起明显的组织损伤，对植物病害有诱导作用的非酶类化合物。 植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生，也可以在人工培养条件下产生。提取后用以处理健康寄主植物，都能使其产生各种病状（如失绿、坏死、萎蔫等），与病原物侵染所引起的病状相同或相似。

根据毒素对寄主种或品种有无选择作用分为： 寄主专化毒素（host specific toxin，HST） 非寄主专化毒素（non-host specific toxin，NHST）两大类。 寄主专化毒素（HST）是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素。这类毒素与产生毒素的病原物有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典型的病状，在病原菌侵染过程中起着致病因子（pathogenicity factor）的作用。

燕麦叶枯病菌（Bipolaris victoriae）产生的维多利亚毒素（Victotin，HV-toxin）具有极强的寄主选择性，稀释1000万倍仍能使感病燕麦品种表现病状，但抗病品种表现病状的稀释极限则只有25倍。 玉米小斑病菌T小种所产生HMT毒素对具有T型雄性不育细胞质的玉米品系致病性很强，除产生大型叶部病斑,引起严重的叶枯. 但HMT毒素对其他类型细胞质的玉米致病性很弱。

非寄主专化性毒素:没有严格的寄主专化性和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。这类毒素在病原菌侵染寄主植物的过程中所起的直接作用较小。 镰刀菌酸(fusaric acid)是多种镰刀属真菌产生的一种致萎毒素，其主要效应是抑制呼吸作用，改变细胞渗透性，引起电解质渗漏，干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性。

四、生长调节物质的作用 许多病原真菌、细菌、植原体、线虫等能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，侵染后干扰植株体内激素的正常代谢，从而打破植株体内的激素平衡，导致植株产生徒长、矮化、畸形、肿瘤、丛生、花器叶变、产生不定根等多种病变。 植物病原菌产生的生长调节物质主要包括生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等几大类。

（一）植物生长素 (吲哚乙酸IAA) 玉米瘤黑粉病菌（Ustilago maydis） 芸薹根肿病菌（Plasmodiophora brassicae） 桃缩叶畸形外囊菌（Taphrina deformans） 根癌土壤杆菌（Agrobacterium tumefaciens） 根结线虫（Meloidogyne spp.）等。 病原菌侵染引起的病株生长素失调，导致一系列生理变化，最终出现徒长和畸形等病状。

（二）赤霉素 真菌中的镰刀菌、轮枝菌、锈菌和细菌中的假单胞杆菌等，其中研究最多的是水稻恶苗藤仓赤霉菌（Gibberella fujikuroi）。 使节间伸长，导致徒长、丛生和畸形等症状，另有报道赤霉素可以降低植株的抗病性。水稻恶苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长的主要原因。

（三）细胞分裂素 细胞分裂素（cytokinin）是一类与植物细胞分裂和生长有关的激素，其化学成分为嘌呤衍生物。细胞分裂素具有延缓组织衰老、加速细胞分裂、抑制蛋白质和核酸降解等作用。 细菌中的根癌土壤杆菌、带化病棒状杆菌，真菌中的外囊菌、锈菌、黑粉菌、根肿菌等。这些病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主细胞分裂素失调，导致寄主细胞过渡生长。

（四）乙烯 乙烯（ethylene）是一种促进成熟和衰老、抑制生长的生长调节物质，它在植物中普遍存在。 多数情况下，植株受伤或受病菌感染后乙烯的含量明显增加。目前已发现甘薯黑斑病菌、大麦白粉病菌、灰葡萄孢菌、黄萎轮枝菌、番茄枯萎病菌等病原真菌和假单胞杆菌、黄单胞杆菌、欧氏杆菌属的病原细菌均可产生乙烯。 棉花被黄萎轮枝菌落叶型菌系T9侵染后，叶片内乙烯含量是非落叶型菌株SS4的2倍以上，这可能是T9菌系导致早期大量落叶的重要因素。

（五）脱落酸 脱落酸（abscisic acid，ABA）主要生理作用是诱导植物休眠、抑制种子萌发和植物生长、促使离层形成和引起脱落等。 脱落酸是导致病株矮化的重要因素之一。烟草花叶病、黄瓜花叶病、番茄黄萎病等病株表现不同程度的矮化，与病株体内脱落酸含量较高有关。

一些植物病原物如真菌、细菌、线虫等能够分泌出多糖类物质（polysaccharides）。   五、多糖类物质的作用 一些植物病原物如真菌、细菌、线虫等能够分泌出多糖类物质（polysaccharides）。 多糖在植物病害中的作用似乎主要限于维管束病害中，病原物在寄主维管束组织中释放出的多糖可以引起维管束的机械堵塞并导致萎蔫。

第二节 植物的抗病机制  一、抗病性的概念和类别 抗病性（resistance）: 寄主植物抵御病原物的侵染以及侵染后所造成损害的能力，是植物与其病原物在长期共同进化过程中相互适应和选择的结果。 品种----小种或菌株而言的.

按抗病的程度常区分为： 高抗：受轻度侵染，表现轻微受害 中抗：中等程度感染和受害 中感：明显的感染，受害程度较重 高感：对病原物的侵染几乎没有抵抗力，严重受害

按病原物的侵染程序分为 抗接触 抗侵入 抗扩展 抗损害（耐病） 抗再侵染

根据寄主和病原之间在遗传学上有没有特异的相互作用，把植物的抗病性分为垂直抗性和水平抗性。 垂直抗性（vertical resistance）：寄主和病原物之间具有特异性相互作用关系，即某品种对病原物的某些生理小种能抵抗，但对另一些则不能抵抗，即抗性是小种专化的，也称为小种专化抗性（race specific resistance）。 在遗传上，这种抗性是由个别主效基因控制的，称为主效基因抗性、单基因或寡基因抗性.在生产上这种抗性是不稳定和不能持久的。

水平抗性（horizontal resistance）：寄主和病原物之间没有特异的相互作用，一个品种对所有小种的反应是一致的，即非小种专化的, 也称为非专化抗性（nondifferential resistance）。病原物毒性不依寄主抗性基因的变化而变化，寄主品种没有它们自己所特有的病原物小种。 在遗传上抗性一般是由多个微效基因控制的，也叫微效基因抗性或多基因抗性。这种抗性表现为中度抗病，是稳定和持久的。

耐病性: 植物能忍受病害，在产量和质量方面不受严重损害的性能。 避病性:由于某种原因，使本质上并非抗病的植物，最易感病的阶段与病原物的侵染期相错，或者缩短了寄主感病部分暴露在病原物之下的时间，从而避免或减少了受侵染的机会。

二、植物被动抗病性 植物固有的抗病机制是指植物本身所具有的物理结构和化学物质在病原物侵染时形成的结构抗性和化学抗性。

（一）物理的被动抗病性 1．体表附属物 植物表面有表皮毛，对真菌侵入不利，使孢子很难接触到水滴和植物组织。 2．角质层 由角质和蜡质组成，角质位于蜡质之下，并与细胞壁的果胶层相接。由于蜡质层明显的疏水性，不仅能防止植物外部水分在植物表面顺利展布而形成水膜、水滴，避免病菌孢子的萌发；防止植物内部的营养物质渗漏到表面；蜡质中还存在抑菌物质，而病原物缺少溶蜡酶，因此，蜡质对病原物具有抗性。

3．自然孔口 植物表面气孔的密度、大小、构造及开闭习性等常成为抗侵入的重要因素。气孔多的器官易感病，气孔大量形成的时期也是最易感病的时期。 4．木栓化组织 木栓质（suberin）是木栓细胞的特有成分，是多种不透水、不透光的高分子量酸类构成的复杂混合物。伤口组织木栓化后，不仅可以有效地保护伤口不受细菌和真菌的侵染，同时也防止病原物所产生的有毒物质向健康细胞进一步扩散。木栓质抑制了软腐菌所分泌的果胶裂解酶。

5．木质化组织 植物细胞的胞间层、初生壁和次生壁都可能积累木质素（lignin），从而阻止病原菌的扩展。 6．细胞壁和中胶层 植物初生细胞壁主要是由纤维素和果胶类物质构成，也含有一定数量的非纤维素多糖和半纤维素。纤维素细胞壁对一些穿透力弱的病原真菌也可成为限制其侵染和定殖的物理屏障。

（二）化学的被动抗病性 1.体表分泌物 叶片和根系分泌各种物质，有许多生化物质对病原菌有防御作用：有些对病原物有直接毒害作用，影响真菌孢子萌发和芽管形成； 2．酶抑制物 植物体内的某些酚类、丹宁和蛋白质是水解酶的抑制剂，可抑制病原菌分泌的水解酶。

3．水解酶类 植物细胞的液泡内含有多种水解酶，在病原菌致病过程中，可使之释放到植物细胞及细胞间隙中，如β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶，能够分解病原物细胞壁成分，溶解菌丝，因而表现对病原菌的抗性。 4．抗菌物质 许多植物体内均具抗菌物质，如酚类、皂角苷、不饱和内酯、芥子油、糖苷类化合物等。

三、植物主动抗病性 （一）物理的主动抗病性 1．形成乳突 植物细胞受病原菌的侵入刺激在侵染钉下的细胞壁与细胞膜之间形成半球形沉积物，即乳突（papillae）。与抗病性有关。 多数乳突含有胼胝质（β-1,3-葡聚糖）、木质素、软木质、酚类物质、纤维素、硅质及多种阳离子。乳突防御病菌的侵入，也具有修复伤害的功能，同时可调节受伤细胞的渗透性。

炭疽病菌附着孢-寄主作用的界面特征

小麦白粉菌入侵结构、乳突结构

2．形成木栓层、离层 病原物的侵染和伤害常引起侵染点周围细胞的木质化和木栓化，形成几层木栓细胞。 木栓层的作用： 阻止病原物从初始病斑向外进一步扩展，也阻挡病原物分泌的任何毒性物质的扩散；切断养料和水分由健康组织输入到病部，从而形成坏死斑，或使植保素积累到有效剂量，共同抑制病原菌的侵入。

叶片病健组织间形成木栓层

离层（abscission layer）即脱落层，将受病部位与健康组织隔断，阻止了物质的运输和病菌的扩散，受病组织逐渐的皱缩、死亡，随同病原菌一起脱落。 核果类树木的叶片受病原菌危害后易形成离层。

叶片病叶周围形成的离层

桃穿孔病—产生离层

（二）化学的主动抗病性 1．植物保卫素（phytoalexin） 植物受侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的抗病原物的一类小分子化合物，简称植保素。 大多数已知的植物保卫素对植物病原真菌的毒性强并抑制其生长，有些也对细菌、线虫和其它生物有毒性。 植保素是诱导产物，除真菌外，细菌、病毒、线虫以及金属粒子、叠氮化钠和放线菌酮等化学物质、机械刺激等非生物因子都能激发植保素产生，后来又发现植保素的诱导因子都是高分子量的物质—真菌细胞壁的成分，如葡聚糖、壳聚糖、糖蛋白和多糖。

2．过敏性反应 过敏性反应（hypersensitive reaction，HR）: 寄主在侵染点周围少数细胞的迅速死亡，从而遏制了病原物扩展的一种特殊现象。

3．解毒酶 寄主植物受到病原菌侵染后，其防御酶系会被激活。 如过氧化物歧化酶（SOD酶）保护细胞膜免受氧自由基的破坏，提高抗病性。 苯丙氨酸裂解酶（PAL）是产生大部分酚类物质，包括植物保卫素和木质素生物合成的基本分子。 多酚氧化酶和过氧化物酶等，多种酶类共同作用催化木质素、植物保卫素的生物合成，在植物的抗病反应中起作用。

（三）诱发抗病性 诱发抗病性（induced resistance）是对植物预先接种微生物或在植物受到某些化学因子、物理因子处理后产生的抗病性，也称为获得抗病性。 如病毒近缘株系间的“交互保护作用”（cross protection），当寄主植物接种弱毒株系后，再接种强毒株系，寄主对强毒株系表现出一定程度的抗性。

诱发抗病性现象是普遍存在的，不仅同一种病原物的不同株系和小种交互接种能使植物产生诱发抗病性，而且不同种类、不同类群的微生物交互接种也能产生诱发抗病性。 热力、超声波或药物处理而致死的微生物、由微生物和植物提取的物质，如葡聚糖、糖蛋白、脂多糖、脱乙酰几丁质等，甚至机械损伤等在一定条件下均能诱发抗病性。