第二章 多细胞动物的胚胎发育

一、动物发育的一般规律 （一）卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔 1 卵细胞的极性 卵细胞的结构是非均质的，细胞质的分布不均匀。 动物极：细胞质多的一端或极体释放的位点所在的一端 植物极：卵黄多的一端 细胞分裂在细胞质的部分进行。 根据卵内卵黄的多少可将卵分为: 少黄卵（isolecithal）——文昌鱼； 中黄卵（centro）——昆虫； 多黄卵（telolethal）——如鸟类。

2、卵裂 卵裂：受精卵分裂方式，它与一般细胞分裂的不同点在于每次分裂之后，新的细胞未长大，又继续进行分裂，因此分裂形成的细胞越来越小。这些细胞也叫分裂球。

不完全卵裂：仅卵 的一部分发生分裂，卵黄多处分裂受阻，见于多黄卵。 盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如鸡。 不同类型的受精卵卵裂方式不同, 可分为: 完全卵裂（螺旋和辐射）:整个卵细胞都进行分裂, 见于少黄卵。 均等卵裂:卵黄少, 分布均匀如文昌鱼。 不均等卵裂:卵黄少， 分布不均匀，如蛙。 不完全卵裂：仅卵 的一部分发生分裂，卵黄多处分裂受阻，见于多黄卵。 盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如鸡。 表面卵裂：分裂只限于卵表面，见于中黄卵, 如昆虫。

2. 体 腔 无体腔动物：扁形动物等 假体腔动物：原始体腔形式 线虫动物，线性动物等 真体腔动物：环节动物后的多数动物

假体腔的形成 中胚层体腔囊在发展过程中全部靠向体壁,形成肌肉层,使原来的囊胚腔加了一层内衬,而未形成新的空间,这种腔只有体壁中胚层,没有肠壁中胚层和肠系膜,是体壁中胚层和肠壁内胚层之间的腔,所以称为假体腔 初生体腔(动物演化过程中出现最早) 假体腔初生体腔原体腔

真体腔的形成(裂体腔法) 在胚胎发育形成一对中胚层细胞团后,细胞团继续分裂增殖,形成中空的体腔囊,体腔囊不断扩展,两侧的体腔囊壁外侧靠向体壁,形成体壁中胚层,分化为体壁肌肉层和体腔膜,其内侧靠向肠壁,形成肠壁中胚层,分化为肠壁肌肉层和体腔膜.由体壁中胚层和肠壁中胚层围成的腔即真体腔 真体腔是由中胚层囊裂开形成的,也称为裂体腔 真体腔是继假体腔之后出现的，也称次生体腔 真体腔＝裂体腔＝次生体腔

端细胞法（裂体腔法）： 体腔囊法（肠体腔法）：

腔肠动物 两胚层 原腔动物 三胚层 假体腔 扁形动物 三胚层 无体腔 环节动物三胚层 真体腔

在细胞分裂球中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔，其周围的细胞称为囊胚层 （二）动物发育的阶段划分 1. 囊胚期 在细胞分裂球中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔，其周围的细胞称为囊胚层 囊胚层 囊胚腔 囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间

卵裂和囊胚

2. 原肠胚期 出现了原肠腔、内胚层、外胚层、原口 外胚层 内胚层 原肠腔 原口

原肠胚的形成方式 1.内陷 2.内移 3.外包 4.内转 5.分层

原肠胚(内陷)

动物极细胞分裂快,植物极细胞卵黄多,分裂慢, 结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞，形成外胚层，被包围的植物极细胞成为内胚层

原肠胚(内移)

原口动物： 胚胎的原口发育为口，原口相对一端内陷裂开成为肛门，这种方式发育成的动物，称为原口动物，包括：扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物。 后口动物： 在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门，在相反方向的一端形成口的动物。 棘皮动物以后的动物属于后口动物。

3.中胚层和体腔的形成 中胚层的形成和体腔的出现有两种方式： 端细胞法：又称裂体腔法 体腔囊法：又称肠体腔法 随着胚胎发育的继续进行， 大多数动物在内外胚层之间形成了中胚层，同时伴随着体腔的形成。 中胚层的形成和体腔的出现有两种方式： 端细胞法：又称裂体腔法 体腔囊法：又称肠体腔法

端细胞法（裂体腔法）： 体腔囊法（肠体腔法）：

端细胞法（telocells method） 在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间伸展，形成为中胚层。 由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔（schizocoel），端细胞法又称为裂体腔法（schizocoelous method）。 原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。 高等脊索动物也由这一方式形成中胚层、体腔，但具体的形成过程更复杂

体腔囊法（coelesac method） 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起，称体腔囊（coelom sac）； 体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，中胚层包围的腔为体腔。 由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法又名肠体腔法（enterocoelous method）。 后口动物（棘皮、毛颚、半索、原索、脊索动物）由肠体腔法形成中胚层和真体腔。

4.神经胚（脊椎动物） 体节 神经脊 神经沟 脊索 神经褶 背神经管 原肠胚形成后，胚胎背部中线上的外胚层细胞下陷，形成神经板，其两侧的外胚层细胞形成纵褶，靠拢，愈合形成神经管，前端将来形成脑，后端形成脊髓同时，原肠背面向背方隆起，脱离原肠形成脊索，体腔囊也形成。

5.胚层分化；组织、器官、系统的形成 外胚层:形成神经系统、眼、内耳上皮; 皮肤的表皮;毛发、羽、鳞、甲、皮肤 腺等皮肤衍生物 中胚层:形成肌肉、骨骼、血管系统;生殖器官 和排泄器官的大部分 内胚层:形成消化管；肝、胰；呼吸器官等 中胚层变化最大，形成的器官也最多 ——肌肉、结缔和上皮等基本组织都是在中胚层的参与下形成的。 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，与外胚层结合形成体壁。 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。

6、形成动物新个体： 胚胎发育：动物由一个受精卵发育成为能独立生活的胎儿的过程。 胚后发育：动物从卵孵化后或从母体产出后的胎儿，经过幼年的成长和性成熟，长成成熟的个体的过程。

高等动物个体发育总过程 受精卵 囊胚 胚胎发育 原肠胚 中胚层与体腔形成 神经胚 胚后发育 幼体 成体 （动物半球细胞分裂快、细胞小、细胞多） 囊胚 （具囊胚腔） 胚胎发育 动物半球细胞外包植物半球细胞内陷 原肠胚 （具原肠腔、两个胚层、胚孔） 中胚层与体腔形成 组织、器官分化系统形成 神经胚 胚后发育 幼体 （从卵膜中孵化或母体生出） 温度等外界因素 成体

3、两侧对称型（只有通过动物体的中轴切面才能得到两个相似的部分） 对称类型 1、非对称型 2、辐射对称型（通过身体纵轴的任何切面都可得到相似的两部分） 双（两）辐射对称 五辐射对称 3、两侧对称型（只有通过动物体的中轴切面才能得到两个相似的部分）

注意：分节使得动物体的器官结构既分化又组合，从而动物体的生理分工更加明显。 分节现象：是指胚胎及成体出现的、沿身体 纵轴排列的一系列相似分段的现象 同律分节 异律分节 注意：分节使得动物体的器官结构既分化又组合，从而动物体的生理分工更加明显。

（三）生物发生律 1.个体发育和系统发育 个体发育（ontogeny)：一般是指一个动物体从受精卵到成体的发育过程，广义上，是指从生殖细胞的形成到衰老死亡，分为胚前、胚胎和胚后发育的全过程。 系统发育(phylogeny)：各生物类群的种族发生发展的演化历史，也即某种族的祖先在进化过程中所经历的一系列发展阶段。

2.多细胞动物胚胎发育的一般规律 所有多细胞动物在胚胎发育早期都要经过以上这些阶段，是动物胚胎发育的共性。 动物的种类不同使这些发育阶段的形成方式有所不同是动物胚胎发育的特殊性。 从多细胞动物胚胎发育的一般规律来看动物界系统发育的历史过程， 可以更清楚地看到两者间存在着统一的一条客观规律——生物发生规律

生物发生律(Biogenetic law) 生物发生律由德国科学家赫克尔(E.Haeckel)于1866年提出。从大量的动物胚胎发育过程的研究中发现:生物发展史可分为2个密切联系的部分，即个体发育和系统发育，也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。

青蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是个体发育简短重演了它的系统发展，即其种族发展史。 　　　　　　　　青蛙的个体发育过程： 受精卵　　囊胚　　原肠胚　三胚层的胚　无腿蝌蚪　有腿蝌蚪　　成体青蛙 单细胞动物　单细胞群体　腔肠动物　原始三胚层动物　鱼类动物　有尾两栖类　无尾两栖类 青蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是个体发育简短重演了它的系统发展，即其种族发展史。

二、脊椎动物个体发育的模式动物 （一）文昌鱼的个体发育 1.受精卵:均黄卵，卵裂为全裂，等裂。 2.桑葚胚：受精卵分裂成一个实心的圆形。 3.囊胚：囊胚腔 4.原肠胚： 5.中胚层和体腔：肠体腔囊法 6.神经胚：神经孔、神经管、神经管腔、嗅窝。 7.体节分化：生骨节、生肌节和生皮节。生殖节。 8.后口形成：

文昌鱼发育所经历的主要阶段如下： 　　受精卵——桑椹胚——囊胚——原肠胚——神经胚——幼体——成体。 　　文昌鱼在六、七月间为产卵期，产卵和受精均在傍晚进行。卵小，其直径约为0.1—0.2mm。受精卵不久即开始分裂，由于卵黄少，为均黄卵（isolecithal egg），因此卵的分裂为全分裂（holoblastic），且为等分裂。第一次和第二次分裂皆为垂直分裂，分成四个细胞，第三次分裂为横分裂，分成上下八个细胞，如此继续分裂下去，许多细胞结成一个实心的圆球，称桑椹胚（morula）。

桑椹胚一方面继续地分裂，一方面中心的细胞渐向表面迁移，因而变成一个空心的圆球，此时期的胚胎称囊胚（blastula），中间的空腔内充满胶状液体，称囊胚腔（blastocoel）。囊胚上端的细胞稍小，称动物极（animal pole），下端的细胞稍大，称植物极（vegetative pole）。

以后囊胚植物极的大细胞以内陷的方式向囊胚腔陷入，正像一个漏了气的皮球，以至和上部动物极的细胞相贴近，囊胚腔被挤掉，而另形成一个新的腔，称为原肠腔（archenteron）。原肠腔以原口（blastopore）与外界相通。此时胚胎具备内外两层细胞，贴着原肠腔的一层细胞，称内胚层（endoderm），与外界相接触的一层细胞，称为外胚层（ectoderm），此阶段称原肠胚（gas－ trula）。以后胚胎逐渐延长，原口逐渐缩小，此时胚胎的前、后、背、腹已能区别。有原口的一端相当于胚体的后端（后口动物的特点），相对的另一端为胚体的前端，平坦的一面相当于背面，其对面稍凸出的一侧即为腹面。此时，胚胎表面已具纤毛，能在胚膜中回旋运动。

器官的发生 原肠胚期结束后，开始产生中枢神经系统，并形成中胚层，三个胚层进一步分化成不同的器官系统，分别介绍如下： 　　1．神经管的形成：胚胎背面沿中线的外胚层细胞向下陷，形成神经板（neural plate）。神经板两边的外胚层细胞首先翘起形成一对纵褶，其后两边的纵褶逐渐靠拢，除前端形成神经孔的一小部分外，完全愈合于中线。同时下陷到表皮内的神经板的两侧向上弯曲，最后两边缘在背面闭合，形成背面有一缝隙的神经管（neural tube），管中央的腔隙，称神经管腔（neurocoel），在前端以神经孔（neuropore）和外界相通，到成体时，该孔关闭，成为嗅窝。胚胎在这一时期神经管腔和原肠仍以神经肠管（neurenteric canal）相通，以后神经肠管消失，神经管和原肠就互不相通了。此时期的胚胎称为神经胚（neurula）。

2．脊索的形成：在原肠的背面中央出现一条纵行隆起，即脊索中胚层，以后这条隆起从原肠分离而形成脊索。最初脊索的长度比神经管还要短些，后来脊索向前延伸越过神经管到吻的前端。 3．中胚层的发生与器官的分化：在形成脊索的同时，在原肠靠背方两侧出现一系列彼此相连接、按节分布的肠体腔囊（enterocoelic pouch），其后与原肠分离。肠体腔囊壁就是新发生的中胚层，中间的空腔即体腔（coelom）。文昌鱼前部的中胚层是以肠体腔囊方式形成，这是与棘皮动物、半索动物一致的，反映了与它们在系统发生上的亲缘关系；但在14对体节以后，中胚层脱离了原肠，从一条独立的细胞带发生，中胚层的这种发生方式是与脊椎动物一致的。从这一点也可看出文昌鱼的中间过渡性质。

以后每一体腔囊扩展增大，占据了肠管、脊索与外胚层间的空隙。此时每一体腔囊分为上下两部。上部称体节（somite），下部称侧板（lateral plate），体节中间的空腔以后即自行消失，而侧板所范围的内腔即为体腔。文昌鱼最初的体腔是分节的，这是由于始源于一系列体腔囊，以后体腔囊壁打通，形成左右两条体腔，再后，腹肠系膜也打通，左右侧体腔在肠管下汇合沟通，形成为成体的体腔（次级体腔）。 　　体节进一步分化为三部分：（1）生骨节（sclerotome），为体节的内侧部分，将来形成脊索鞘和神经管外面的结缔组织以及肌隔等；（2）生肌节（myotome），为体节中间部分，将来形成肌节；（3）生皮节（dermatome），为体节的外侧部分，将来形成表皮下面的结缔组织，即真皮。

　侧板的外层，称体壁中胚层（somatic mesoderm），将来形成为腹腔衬里的腹膜（perito－ neum），内层称脏壁中胚层（splanchnic mesoderm），将来形成肠管外围的组织。生殖腺是由体节与侧板相接处的体腔壁突起形成的，此处也称为生殖节（gonotome）。 　　4．内胚层：形成原肠及其衍生物。在身体前端（与原口相对的一端）原肠向外突出，与外胚层的内陷相遇穿孔形成口，即后口，或次口（deuterostome）。口不在中央而是偏左侧，在后端形成肛门，也是偏左侧。

幼体期 文昌鱼的胚胎发育进行很快，在傍晚受精卵开始分裂，至次日早晨，胚胎即突破卵膜，成为全身披有纤毛的幼体，在海水表层自由游泳，以后沉落到海底进行变态。幼体在发育过程中，体形逐渐增大并延长，鳃裂的数目由少增多，由不对称到对称，口由偏左侧移向腹侧，鳃裂由直接开口体外到通入新形成的围鳃腔中。 　　与鳃裂发展的同时形成围鳃腔（图2－25），其形成过程是：在身体腹侧出现一对纵行的腹褶（metapleural fold），腹褶从两侧向中间延伸，最后彼此愈合，将外界空间包进形成一个管状腔，这就是围鳃腔的开始。围鳃腔逐渐扩大，从腹面和两侧包围咽部，从而将体腔推挤到咽的背面两侧，成为一对纵行的体腔管。此外，在内柱的腹侧也留有一狭窄的体腔，被包围在围鳃腔壁里面。体腔的壁是由体腔上皮细胞所范围，属于中胚层细胞，而围鳃腔的壁属于外胚层细胞。围鳃腔形成后，鳃裂即不再直接开口于体外，而是通入围鳃腔了。最初形成的围鳃腔前后两端都有开口，后来前端的开口关闭，仅保留后端的开口，这就是围鳃腔通体外的腹孔。

（二）两栖动物的胚胎发育

(1) 卵裂期 这时期弱端黄卵进行不均等分裂。经过几次分裂，形成一团细胞，动、植物极细胞大小悬殊。 (2) 囊胚期 在继续分裂过程中，细胞数目增多，细胞产生的液态代谢产物集中在中心，细胞向四周飘移，围成一个空心的球体，这时的胚体叫囊胚，囊胚内部出现偏于动物极、充满流体的囊胚腔。

（3）原肠胚期 囊胚后期，在赤道线下出现一条月牙形的浅沟，浅沟的背缘叫背唇。背唇出现以后，动物极细胞分裂卷入囊胚腔。与此同时，植物极细胞也由背唇下卷入囊胚腔。先前出现的浅沟两端继续向下延伸，最终形成一个环状裂隙，称为胚孔（原口）。胚孔外周的细胞继续内卷，而胚孔中心始终堵塞着一团原来植物极的细胞，称为卵黄栓。那些内卷的细胞在原来囊胚腔处围成一个新的空腔，叫原肠腔。 这时的胚体称为原肠胚。原肠胚早期的特点是胚体出现了两层细胞，围绕原肠腔的一层，称为内胚层，包围胚体体表的一层称为外胚层。原肠胚进一步发育，开始三胚层分化：即原肠腔顶壁的细胞分化为中胚层，中胚层包围着全部由内胚层细胞构成的原肠。

（4）神经胚期 外胚层形成一片神经板，进而围成一条神经管。神经营前端膨大发育成脑，其余发育成脊髓。同时，在神经管下方，中胚层细胞形成一条棒状实心结构，即脊索。在中胚层不断发育过程中，中胚层又分化出脏壁中胚层和体壁中胚层，它们两者之间的空腔，即为体腔。 蛙的个体发育在形态结构上有变态的特征。