普通高等教育国家级十一五规划教材 《组织学与胚胎学》理论课件 普通高等教育国家级十一五规划教材 《组织学与胚胎学》理论课件 组 织 学 第9章 神经系统 刘宁宇 李 和 中国医科大学 华中科技大学同济医学院

概述 灰质 脑 白质 中枢神经系统 白质 神 经 系 统 脊髓 灰质 脑脊神经节 神经节 自主神经节 周围神经系统 脑脊神经 神经 自主神经

概述 中枢神经系统的实质可分为： 灰质(gray matter) －神经元的胞体、胶质细胞的胞体和树突 白质(white matter) －有髓神经纤维和少突胶质细胞，无神经元胞体 脑: 灰质－表层，又称皮质(cortex) 白质－皮质内侧或脑的深层，也称髓质 (medulla) 一部分灰质在白质内形成细胞团，称神经核 脊髓：灰质－中央；白质－周边

概述 神经系统的功能活动通过神经元之间复杂的网络联系而实现。 神经系统具有反射、联系、整合和调节等复杂功能，对体内、外各种刺激做出迅速、完善的适应性反应，并与内分泌系统相辅相成，直接或间接调控机体各器官、系统的活动。

一、大脑皮质 大脑皮质神经元的种类和分布 ML分子层 EGL外颗粒层 EPL外锥体细胞层 IGL内颗粒层 IPL内锥体细胞层 PML多形细胞层

（一）大脑皮质神经元 大脑皮质神经元数量多，均为多极神经元，按其细胞的形态可分为三大类： 锥体细胞 颗粒细胞 梭形细胞 神经元以分层方式排列，各层细胞间通过突触而形成复杂的联系。

（一）大脑皮质神经元 1．锥体细胞（pyramidal cell） 是大脑皮质的主要投射神经元， 分为大、中、小三型。 LM: 呈锥体形， 尖端发出粗主树突， 底部发出基树突，树突棘丰富。 轴突细而均匀，长短不一。 大脑皮质锥体细胞 (Golgi染色)

（一）大脑皮质神经元 2. 颗粒细胞（granular cell） 数量最多， LM： 胞体较小，呈颗粒状，可分为 棘星细胞 (spiny stellate cell) 数量最多 水平细胞 (horizontal cell) 篮状细胞 (basket cell) 上行轴突细胞 (ascending axonic cell) 功能：参与构成皮质内信息传递局部微环路的中间神经元， 主要接受其它部位的传入信息，并加以处理后传递给 锥体细胞和梭形细胞。

（一）大脑皮质神经元 3. 梭形细胞 （fusiform cell）数量较少，大小不一。 LM：胞体为梭形，上下两端发出树突。 上端树突多行至皮质表面； 下端树突走行至皮质的深层。 轴突起自下端树突的主干，终末分支与锥体细胞形成突触。

(二)大脑皮质的分层 但各层之间分界不明显。尼氏染色大脑皮质由浅层至深层依次分为6层： 分子层 外颗粒层 外锥体细胞层 内颗粒层 大脑皮质的神经元分布呈层状， 但各层之间分界不明显。尼氏染色大脑皮质由浅层至深层依次分为6层： 分子层 外颗粒层 外锥体细胞层 内颗粒层 内锥体细胞层 多形细胞层 大脑不同区域，六层结构有差异， 各层厚度及细胞组成均有局域性特征。 大脑皮质分层结构 ML分子层 EGL外颗粒层 EPL外锥体细胞层 IGL内颗粒层 IPL内锥体细胞层 PML多形细胞层 A 银染法示神经元形态 B 尼氏染色示6层结构 C 髓鞘染色示神经纤维的分布

(二) 大脑皮质的分层 1. 分子层（molecular layer） 位于最浅层，神经元小而少，主要由水平细胞和星形细胞构成，并有来自深层锥体细胞和梭形细胞的顶树突、上行轴突细胞的垂直轴突以及来自同侧和对侧大脑半球及皮质区外(丘脑等脑区)的传入纤维。

(二) 大脑皮质的分层 2. 外颗粒层 (external granular layer） 有许多棘星细胞、篮状细胞等颗粒细胞和少量小型锥体细胞的胞体，其中树突、轴突和邻近层的锥体细胞顶树突等交织形成神经毡，来自深层细胞的轴突在此形成广泛的突触连接和复杂的皮质内回路。

(二) 大脑皮质的分层 3. 外锥体细胞层 (external pyramidal layer) 主要由许多中型锥体细胞组成，并含有少量颗粒细胞。此层可分为深浅两个亚层，锥体细胞从浅层到深层逐渐增大。细胞的顶树突进入分子层，轴突进入髓质，组成联合纤维。

(二) 大脑皮质的分层 4. 内颗粒层（internal granular layer） 由密集排列的棘星形细胞组成，含有少量小锥体细胞。许多颗粒细胞的短轴突在此层内分支，与来自其它皮质区和皮质下区或邻近层的神经纤维形成突触。

(二) 大脑皮质的分层 5. 内锥体细胞层（internal pyramidal layer） 由中型和大型锥体细胞组成，还有篮状细胞和上行轴突细胞等颗粒细胞。在中央前回运动区，此层有巨大锥体细胞，称Betz细胞，其顶树突伸到分子层，轴突进入髓质，形成投射纤维，下行到达脑干和脊髓，组成投射纤维。

(二) 大脑皮质的分层 6. 多形细胞层（polymorphic layer） 有多种类型细胞，以梭形细胞为主。梭形细胞的长轴与皮质表面垂直，胞体较大的树突可延伸到分子层，胞体较小的树突则分布在本层或仅上行到内颗粒层，其轴突形成投射纤维和联合纤维。

(三) 大脑皮质神经元的联系和功能 神经元的联系也称神经元回路(neuronal circuit)，指神经元通过突触联系接形成各种信息传导通路。大脑皮质是神经系统最高级的中枢，其神经元回路十分复杂。 大脑皮质的1-4层主要接受传入信息。来自丘脑的感觉传入纤维主要进入第4层与星形细胞形成突触，星形细胞的轴突又与其它细胞建立广泛的联系。来自同侧或对侧皮质的联合纤维进入第2、3层，与锥体细胞形成突触。

(三) 大脑皮质神经元的联系和功能 大脑皮质的传出纤维分为投射纤维和联合纤维2种。 投射纤维主要起自第5层的锥体细胞和第6层的大梭形细胞，下行至脑干及脊髓。 联合纤维起自第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞，分布于皮质的同侧及对侧脑区。 皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系，构成复杂的局部神经微环路。

(三) 大脑皮质神经元的联系和功能 各种信息传入大脑皮质，通过局部回路的传递和处理，对信息进行分析、整合和贮存，产生知觉、学习和记忆等高级神经活动，然后经锥体细胞将信息传出，产生相应的效应。

(三) 大脑皮质神经元的联系和功能 有研究表明，大脑皮质神经元的排列呈纵向柱状与皮质表面垂直，这种结构称垂直柱(vertical column)，可能是皮质结构和功能的基本单位。皮质的这种柱形结构贯穿皮质全厚，由传入纤维、中间神经元和传出神经元相互连接在一起，实际上构成一个复杂的皮质内局部神经回路或传入－传出信息的整合单位。

(三) 大脑皮质神经元的联系和功能 传入冲动首先进入IV层，并通过突触与III、II层细胞联系，再由III层和II层细胞在柱内垂直扩布，最后由III、V、VI层细胞发出传出冲动离开大脑皮质。据认为，同一垂直柱内的所有神经元都对同一感觉类型发生反应，并具有相同或相似的感受野。

(三) 大脑皮质神经元的联系和功能 大脑皮质神经元的结构、分布及其形成的突触联系的数量和范围并不是一成不变的，当机体的内外环境发生变化或在功能训练的基础上，皮质神经元原有的结构及其形成的突触联系可出现一定程度的改变，这种现象称为皮质可塑性(cortical plasticity)。 大脑皮质的可塑性变化实际上是神经元的可塑性变化。发育时期的大脑皮质可塑性较大，成年大脑已发育成熟，其可塑性则较小。

二、小脑皮质 小脑位于颅后窝，由中间缩窄的小脑蚓和两侧膨隆的小脑半球构成。小脑表面可见许多大致平行的浅沟，将小脑分成许多横行的叶片，每个小叶片均由表层的皮质和深层的髓质(白质)构成。髓质内有灰质块构成的神经核。小脑皮质的结构较大脑皮质简单，每个叶片的结构基本相同。

(一)小脑皮质的神经元和分层 小脑皮质由星形细胞、篮状细胞、蒲肯野细胞、颗粒细胞和高尔基细胞5种细胞组成，由表及里可明显地分为分子层、蒲肯野细胞层和颗粒层。 小脑皮质 A 小脑皮质分层 结构 B 小脑皮质内 蒲肯野细胞 (Golgi染色) M 分子层 P 浦肯野细胞层 G 颗粒层

(一)小脑皮质的神经元和分层 小脑皮质内神经元类型和分布 ML 分子层 PL 浦肯野细胞层 GL 颗粒细胞层 WM 白质

(一)小脑皮质的神经元和分层 分子层（molecular layer）较厚，主要由神经纤维组成，而神经元的数量较少，呈分散排列。分子层中的神经元主要包括两种： 星形细胞，其胞体小，分布于皮质浅层，突起多而短，轴突沿小脑叶片横面走行，并与蒲肯野细胞的树突系形成突触联系。 篮状细胞，胞体较大，分布于深层，轴突较长，其走向与小脑叶片长轴垂直，沿途发出许多侧支，其末端包绕蒲肯野细胞的胞体并与之形成多个突触。

(一)小脑皮质的神经元和分层 2. 蒲肯野细胞层 (Purkinje cell layer) 由排列规则、形态相似的单行蒲肯野细胞胞体组成。 蒲肯野细胞（也称梨状细胞），是小脑皮质中最大的一种神经元，胞体呈梨形。 从顶端发出2～3条粗大的主树突伸向分子层，主树突沿途发出很多分支。蒲肯野细胞接受传入小脑的全部信息。 轴突从胞体底部发出，离开胞体不远便形成由髓神经纤维，穿过深层皮质进入髓质，组成小脑皮质惟一的传出纤维，终止于小脑内部的神经核团。

(一)小脑皮质的神经元和分层 3. 颗粒层（granular layer） 由密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞(Golgi cell)组成。 颗粒细胞胞体很小，核呈圆形或椭圆形，染色深。从胞体上发出4～5个短树突，树突末端分支成爪状末梢。轴突上行进入分子层呈“T”形分支，与小脑叶片长轴平行，称平行纤维（parallel fiber）。一个蒲肯野细胞可同时接受20万～30万个颗粒细胞的支配和影响。 高尔基细胞主要位于颗粒层浅层，数量较少，其胞体较大，树突分支较多，树突棘较少，大部分分支伸入分子层向各方向伸展，与平行纤维接触。轴突仅分布在颗粒层内，分支丛密，与颗粒细胞的树突形成突触。

（二）小脑皮质神经元的联系 小脑的5种神经元中，只有蒲肯野细胞属于传出神经元。颗粒细胞是谷氨酸能的兴奋性神经元，其他神经元都是γ－氨基丁酸（GABA）能的抑制性神经元。 小脑皮质神经元与传入纤维的关系

（二）小脑皮质神经元的联系 小脑的传入纤维有三种： 攀缘纤维（climbing fiber） 苔藓纤维（mossy fiber） 单胺能纤维 攀缘纤维和苔藓纤维以谷氨酸为递质，是兴奋性神经纤维，而单胺能纤维以去甲肾上腺素和5-羟色胺为递质，属于抑制性神经纤维。 小脑皮质神经元与传入纤维的关系

（二）小脑皮质神经元的联系 攀缘纤维主要起源于延髓的下橄榄核，纤维较细，它进入小脑皮质后与蒲肯野细胞的树突及树突棘形成突触。一条攀缘纤维与一个蒲肯野细胞的树突可形成300多个突触，故一条攀缘纤维的神经冲动可引起一个蒲肯野细胞强烈兴奋。 小脑皮质神经元与传入纤维的关系

（二）小脑皮质神经元的联系 苔藓纤维起源于脊髓和脑干的核群，纤维较粗，进入小脑皮质后纤维末端分支膨大呈苔藓状。每一膨大的末端可与多个颗粒细胞的树突、高尔基细胞的轴突或近端树突形成复杂的突触群，形似小球，故称小脑小球（cerebellar glomerulus）。

（二）小脑皮质神经元的联系 一条苔藓纤维的分支可分布于多个小脑叶片内，约可兴奋800多个颗粒细胞，每个颗粒细胞的平行纤维又与400多个蒲肯野细胞间建立有突触联系，因此，一条苔藓纤维可引起几十万个蒲肯野细胞兴奋从而产生具有放大效应的蒲肯野细胞兴奋作用。

（二）小脑皮质神经元的联系 攀缘纤维和苔藓纤维均可以把来自小脑外的神经冲动传到小脑皮质，并最终对蒲肯野细胞产生兴奋作用，所不同的是，攀缘纤维直接强烈地兴奋单个蒲肯野细胞，而苔藓纤维则通过颗粒细胞的平行纤维间接兴奋数十万个蒲肯野细胞。

（二）小脑皮质神经元的联系 攀缘纤维的侧支及颗粒细胞的平行纤维还可以与小脑内颗粒细胞、篮细胞和高尔基细胞等抑制性中间神经元接触形成突触，并通过这些抑制性中间神经元的介导对蒲肯野细胞产生抑制作用，从而对小脑的精细调节功能产生重要的意义。

（二）小脑皮质神经元的联系 单胺能纤维分别起源于蓝斑核和中缝核，自髓质进入皮质，分布于皮质各层，与蒲肯野细胞胞体及其树突形成突触，分别通过去甲肾上腺素和5-羟色胺抑制蒲肯野细胞的活动。

三、脊髓 脊髓位于椎管内，呈圆柱形，前后稍偏，外包被膜。脊髓两旁发出许多成对的脊神经分布到全身皮肤、肌肉和内脏器官。 在横切面上，脊髓中央为中央管(central canal)，内衬室管膜上皮；灰质在中央管的周围，主要由神经细胞和纵横交错的无髓鞘纤维成；白质位于灰质的外面，主要由上行和下行有髓神经纤维组成。 脊髓的主要功能是传导上、下行神经冲动和进行反射活动。

（一）脊髓灰质 脊髓灰质纵贯脊髓全长，横切面呈蝴蝶形或H形，分为 --前角 --后角 --中间带 第2胸段脊髓至第1腰段脊髓的中间带向侧方突起，形成侧角。

（一）脊髓灰质 1．前角 前角内含有多极运动神经元，多为躯体运动神经元: 大者称为运动神经元，其胞体的平均直径超过25m；核周质内尼氏体典型，呈斑片状 ；核大而圆，核仁明显；轴突粗而长，分布到骨骼肌(梭外肌)，其末梢与骨骼肌共同形成运动终板。 小者称为运动神经元，胞体直径在15-25m左右，轴突较细，支配肌梭的梭内肌纤维。 、神经元均以乙酰胆碱作为神经递质。

（一）脊髓灰质 在脊髓前角内还有一种抑制性中间神经元，称为闰绍细胞（Ranshaw cell），这种细胞能以甘氨酸作为神经递质，通过其短轴突与运动神经元建立突触联系，并对其功能活动产生抑制作用。 2．后角 脊髓后角内的神经元类型复杂，多为小型神经元。这些神经元主要接受感觉神经元中枢突(脊神经后根)的传入冲动，其中有一类神经元具有长轴突，在白质中形成上行投射纤维束到达脑干、小脑和丘脑，称为束细胞（tract cell）或投射神经元。

（一）脊髓灰质 3．侧角 侧角内含有中型多极神经元，为交感神经的节前神经元，其轴突形成节前纤维终止于交感神经节，并与其中的节细胞建立突触。侧角节前神经元亦为胆碱能神经元。 此外，脊髓灰质内还有许多中间神经元，其轴突长短不一，在其髓内与前角和后角内的神经元建立联系。其中的短轴突神经元只与同节段内的束细胞和运动神经元建立联系，而长轴突的神经元则可伸至脊髓白质内，并在其中上下穿行一个或数个节段，终止于相邻或较远脊髓节段的同侧或对侧神经元。

（二）脊髓白质 白质的主要结构为各种纵行的神经纤维，多数为有髓神经纤维。这些纤维包括来自脊神经节细胞经后根进入脊髓的传入纤维，起自脊髓灰质神经元将传入的感觉信息上传至脊髓以上结构的上行传导束，起自脊髓以上不同脑区将运动信息下传至脊髓的下行传导束，起自脊髓神经元且终止于脊髓，完成节段内及节段间联系的纤维及起自脊髓前角和侧角经前根传出脊髓的运动纤维。

四、神经节 神经节可分为脑脊神经节(cerebrospinal ganglia)和自主神经节(autonomic ganglia)两类，后者进一步分为交感神经节和副交感神经节。神经节多为卵圆形，外包结缔组织被膜。神经节内的神经元称为节细胞，其突起形成神经纤维，卫星细胞及其外面的基膜包绕在节细胞胞体周围。此外，节内还有大量神经纤维及少量结缔组织和血管。

(一)脑脊神经节 脑神经节分布于某些脑神经干上，而脊神经节是脊髓两侧脊神经背根上的膨大结构，两者均属于感觉性神经节。 脑脊神经节内的神经元为假单极神经元，其胞体为圆形或卵圆形，大小不等，含有细小分散的尼氏体。胞核圆形，体积较大，位居胞体中央，染色较浅，核仁明显。一个突起从胞体上发出，其根部在胞体附近盘曲，然后形成“T”形分支，一支走向中枢称为中枢突，另一支称周围突，经脑脊神经分布到外周组织，其终末形成感觉神经末梢。 在神经元胞体及突起起始部外面有一层卫星细胞包裹，在突起分支处改由施万细胞包裹，参与形成有髓神经纤维。

(一)脑脊神经节 脊神经节 A 脊神经节 B 假单极神经元模式图

(二)自主神经节 自主神经节分为交感和副交感神经节两种，其中交感神经节位于脊柱两旁及前方，副交感神经节则位于器官附近或器官内。 自主神经节中的神经节细胞为自主神经系统的节后神经元，属于多极运动神经元，其胞体较感觉神经节细胞的胞体小，散在分布。胞核常偏居胞体一侧，部分细胞含有双核，胞质内的尼氏体呈细颗粒状均匀分布。神经元周边的卫星细胞较少，不完全地包绕胞体和突起。

(二)自主神经节 与脑脊神经节不同，自主神经节内的纤维主要为无髓神经纤维，并有节前和节后纤维之分。节前纤维和节细胞的胞体和树突建立突触联系，而节后纤维则离开神经节，其末梢形成内脏运动神经末梢，支配平滑肌、心肌和腺体的活动。

(二)自主神经节 在交感神经节内，节细胞可分为 主节细胞 (principal ganglion cell) 小强荧光细胞 (small intensely fluorescene cell，SIF) -- 主节细胞占多数，其中多数为肾上腺能神经元，少数 为胆碱能神经元。 -- SIF细胞为中间神经元，其轴突终末与主节细胞形成 突触，内含多巴胺和去甲肾上腺素。 副交感神经节的节细胞为胆碱能神经元。在自主神经节内，除了肾上腺素能和胆碱能神经元外，还有肽能神经元。

交感神经节 A 交感神经节 B 交感神经节中多极神经元模式图 (二)自主神经节 交感神经节 A 交感神经节 　B 交感神经节中多极神经元模式图

五、脑脊膜、脉络丛、脑脊液 脑脊膜是包在脑和脊髓外表面的结缔组织膜，从外向内依次分为: 硬膜 (dura mater) 蛛网膜 (arachnoid) 软膜 (pia mater)

五、脑脊膜、脉络丛、脑脊液 硬膜由致密结缔组织构成，厚而坚硬，分为硬脑膜和硬脊膜两部分。 硬膜与蛛网膜之间的狭窄间隙称硬膜下腔(subdural space)，内含少量液体。 蛛网膜由薄层疏松结缔组织构成，结缔组织纤维形成许多小梁将蛛网膜与其下方的软膜相连，二者之间有较大的腔隙，称蛛网膜下腔(subarachnoid space)，腔内充满脑脊液。

五、脑脊膜、脉络丛、脑脊液 蛛网膜的内外表面和小梁表面均衬以单层扁平上皮。软膜紧贴脑和脊髓的表面，为一层富含血管的疏松结缔组织，其外表面也覆盖有单层扁平上皮。软膜的血管供应脑和脊髓的营养，但软膜与血管之间仍有间隙，称血管周隙(perivascular space)，与蛛网膜下腔相通，内含脑脊液。小血管在脑实质内分支形成毛细血管后，其周围的结缔组织消失，只有胶质膜包裹。

大脑冠状切面模式图 脑膜和血管

脉络丛（choroid plexus） 脉络丛（choroid plexus）是由富含血管的软膜与室管膜(ependyma)共同向脑室内突出而形成的皱襞状结构，见于第三、四脑室顶部和部分侧脑室壁。脉络丛上皮由一层立方形或矮柱形的室管膜细胞组成，具有分泌功能。上皮下为基膜与结缔组织，结缔组织内含丰富的有孔型毛细血管和巨噬细胞。脉络丛的主要功能是生成脑脊液。 脉络膜模式图

脑脊液（cerebrospinal fluid） 脑脊液（cerebrospinal fluid）是由脉络丛上皮细胞分泌的一种无色透明的液体，位于脑室、脊髓中央管、蛛网膜下腔和血管周隙中，其蛋白质成分很少，但有较高浓度的Na＋、K＋的和Cl－，并有少许脱落细胞和淋巴细胞。

在成年男性，脑脊液的量约为100ml。脑脊液由脉络丛上皮不断分泌产生（每天约为800ml），同时又不断通过蛛网膜粒（蛛网膜突入颅静脉窦内的绒毛状突起）渗入矢状窦，回流入血，形成脑脊液循环。脑脊液的主要功能是营养和保护脑和脊髓，脑脊液还是脑和血液之间进行物质交换的中介。

六、脑屏障 (一)血－脑脊液屏障 （二）脑脊液-脑屏障 血液与脑脊液之间存在血－脑脊液屏障（blood-cerebrospinal fluid barrier, BCB），由脉络丛毛细血管内皮及其基膜以及脉络丛上皮细胞共同构成，其中脉络丛上皮细胞之间的紧密连接构成屏障的主要结构。该屏障可选择性阻止某些物质进入脑脊液，使脑脊液保持稳定的成分而不同于血液。 （二）脑脊液-脑屏障 在脑脊液和脑组织之间也存在选择性阻止某些物质由脑脊液进入脑组织的屏障结构，称脑脊液-脑屏障(cerebrospinal fluid-brain barrier)，主要由脑表面的软膜-胶质膜和脑室的室管膜构成。

六、脑屏障---（三）血-脑屏障 介于血液与脑实质之间的屏障结构称血-脑屏障（blood-brain barrier），该屏障结构主要由脑毛细血管的内皮细胞、血管基膜和星形胶质细胞突起末端扩大的脚板共同构成。脑毛细血管属于连续型毛细血管，其内皮细胞之间存在紧密连接，内皮细胞外侧有完整的基膜、周细胞及星形胶质细胞突起的脚板包绕，其中内皮细胞及其间的紧密连接是血-脑屏障的主要结构。 血-脑屏障超微结构模式图

血-脑屏障能阻止多种物质，如毒素、某些药物等进入脑内，但由于细胞膜上存在许多蛋白质构成的不同类型的转运器(transporter)，能识别特定分子并转运它们，因此营养物质和代谢产物能顺利通过血-脑屏障，脑组织内环境因此保持相对稳定。在不同脑区，血-脑屏障的特性存在有一定差异，如下丘脑第三脑室周围和延髓后缘区等处的室周器官，血-脑屏障比较薄弱，毛细血管壁对许多物质的通透性高于脑的其它部分。在一些病理情况下，如脑肿瘤、血管性脑水肿等，血脑屏障的通透性会增大，丧失屏蔽作用。