环节动物门 Annelida 多毛纲、寡毛纲、蛭纲

环节动物门多毛纲和寡毛纲的形态构造、分类和生物学特点。 一、 形态特征 二、多毛类分类 三、 生殖 四、生态分布和意义

第二节 多毛纲 一、 形态特征 主要特征： 两侧对称；三胚层：具分节现象，且多为同律分节；裂生真体腔、多具闭管式循环系统、链式神经系统、开始出现疣足，大多数具刚毛、排泄器官为后肾，海生者多经担轮幼虫期。

环节动物分纲检索 1（10）无吸盘。 2（5）体分节不清楚，或成体没有体节。海产。 3（4）有刚毛………………………… 螠纲Echiuroidea 4（3）没有刚毛，体延长，有触手…星虫纲Sipunculida 5（2）体分节清楚。 6（7）没有刚毛或疣足。海产…原环虫纲Archiannelida 7（6）有刚毛或疣足。 8（9）具疣足，头部通常具触角和触手。多海产…………………………………………多毛纲Polychaeta 9（8）无疣足，头部无触角和触手。淡水，陆地产………………………………………寡毛纲Oligochaeta 10（1）体两端有吸盘……………………蛭纲Hirudinea

多毛纲动物身体一般可分为： 头部、躯干部、尾部 头部由口前叶-6、围口节-8、咽和吻组成。 口前叶：是口前的一个体节。具附肢，包括触手和触角。 触手位于口前叶的背部或前缘，主司感觉；4- 触角的位置从腹到背、从前端到头后，具有感觉和摄食两种功能。5-

沙蚕头部的口前叶卵圆形、梯形或多边形，具四个眼，前端有口前触手和两个卵形分节的口前触角，眼后具两个横裂隙称项器。 　　　　　　　

围口节：位于口前叶后面的一个环节。围口节腹面具口，两侧多具围口触手。在沙蚕科，触须一般恒定在３─４对。

咽和吻：吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻由颚环和口环两部分组成，为了分类上的方便，将吻可分为八个区。吻具有几丁质的颚片和各种形状的小齿以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具软乳突和许多小的黑色或黄色齿（颚齿），以及齿的排列和形状，这些都是很重要的分类依据。  

躯干部 位于围口节之后，肛节之前的所有体节，皆为躯干部,有同律分节和异律分节之分。 躯干部 位于围口节之后，肛节之前的所有体节，皆为躯干部,有同律分节和异律分节之分。　 疣足(Parapkdium)为每个体节两侧肉质扁平状突起物，有运动和呼吸功能。

刚毛(seta, chaeta) 位于疣足内部和外部的几丁质刺毛，是由刚毛囊分泌的，具辅助运动、捕食甚至建管的功能。

i等齿节状刚毛 f复型节状刚毛 m齿片（小钩）刚毛 l钩状刚毛 n鱼叉状刚毛 k具巾的钩状刚毛 h异齿节状刚毛 a 毛状刚毛 c叉状刚毛 J具巾的节状刚毛

尾部 位于身体的最后一节或数节，又称肛部。肛门开口于最末节的后端，并具有１─２对细长的肛须，有触觉的功能。

二、多毛类分类 多毛纲分为游走目和隐居目（管栖目） 游走目 自由生活。除头部和尾部外全身各体节的构造相似，每个体节有１对疣足，并具肾管和鳃。口前叶明显，咽（吻）能翻出口外，其前端有1─2对发达的大颚，一般为捕食性动物，也有少数种类过穴居或管栖生活。 1、沙蚕科Nereidae 2、齿吻沙蚕科Nephtyidae 3、吻沙蚕科Glyceridae 4、海稚虫科Spionidae

1、沙蚕科Nereidae 体长呈圆柱形，具很多体节。 头部具明显的口前叶和围口节。具眼四个（极少数无）、0 ─2根前触手、两个分节的触角；围口节具３─４对触须；吻端具一对大颚（吻平滑、具颚齿或软乳突）。 多数种类前两对疣足单叶型，余皆为双叶型，背足叶具背刚叶和1─3舌叶（若背前刚叶伸长亦称中背舌叶），腹足叶具前、后腹刚叶和一个腹舌叶。具背、腹须。刚毛复型或简单型，刺状或镰刀状。 肛部具肛须一对。　　

分类 １.沙蚕属Nereis、 2.刺沙蚕属Neanthes、 3.围沙蚕属Perinereis、 4.疣吻沙蚕属Tylorrhynchus

分类检索表 1（2）吻无颚齿，具乳突……疣吻沙蚕属Tylorrhynchus 2（1）吻具颚齿，吻无乳突。 3（4）吻的口环和颚环上均有齿，VI区具横棒状或扁三角形或圆锥形齿混合在一起，其余区均为圆锥形齿………………………………围沙蚕属Perinereis 4（3）吻的口环和颚环上均具圆锥形齿。 5（6）背刚毛仅有等齿刺状一种……刺沙蚕属Neanthes 6（5）背刚毛为等齿刺状，在体中部或体后部为等齿镰刀 形刚毛代替……………………………………沙蚕属Nereis

１.沙蚕属Nereis 吻的口环及颚环上均有圆锥形齿。 前两对疣足为单叶型，以后为双叶型。 背刚毛为等齿刺状，在体中部或体后部为等齿镰刀形刚毛代替。腹刚毛为等齿、异齿刺状刚毛和异齿镰刀形钢毛。 我国潮间带习见的种类有旗须沙蚕N. vexillosa、多齿沙蚕N.multignatha等

2.刺沙蚕属Neanthes 口前叶有两个触手，眼二对。 外翻吻的口环和颚环上均具圆锥状齿，但有时有些区无齿。 围口节无疣足及刚毛，触须４对。前二对疣足为单叶型，以后为双叶型。 背刚毛仅有等齿刺状一种，腹刚毛为等齿、异齿刺状和异齿镰刀形刚毛。如日本刺沙蚕Neanthes japonica

3.围沙蚕属Perinereis 口前叶具两个触手，围口节４对触须，吻的口环和颚环上均有齿，Ⅵ区的齿为扁三角形、横棒状或圆锥形齿混在一起，其余区均为圆锥形齿。除前二对疣足为单叶型外，其余均为双叶型。背刚毛全部为刺状刚毛，腹刚毛有刺状和镰刀状刚毛两种。如双齿围沙蚕Perinereis aibuhitensis

4.疣吻沙蚕属 Tylorrhynchus 口前叶有两个触手，围口节触须４对。 吻的口环和颚环上具软的乳突，无坚硬的小齿。 除前２对疣足为单叶型外，其它均为双叶型。前部疣足背须的基部粗，至末端渐变细。 无下腹舌叶。背刚毛为刺状刚毛，腹刚毛为刺状和镰刀状刚毛。

2、齿吻沙蚕科Nephtyidae 体长且扁，具许多断面为横长方形的体节。躯干部背中线稍隆起，腹中线具一种纵沟。 口前叶小，具1-2对小触手。吻粗壮肌肉质，有角质齿和许多乳突状突起。 疣足双叶型，皆由前、中、后三叶组成； 发达的背、腹叶间常具间须（鳃）。 刚毛简单型：前刚叶多具梯形毛状刚毛，后刚叶具细齿长毛状刚毛或具膝状刚毛和叉状刚毛。 齿吻沙蚕是泥沙滩习见种。潮间带分布的种常具银灰色的光泽；深水种多绿色或红色，常见种类齿吻沙蚕 Nephthys caeac

3、吻沙蚕科 Glyceridae 体细长,两端尖细,背腹扁平。 口前叶圆锥形多环轮，前端具４个小触手，无触角和触须。翻吻大而长，为圆柱状或圆棒状，末端具４个大颚，颚基部具副颚。 体不分区，每个体节具２─３个环轮。 疣足双叶型或单叶型。 鳃有或无。若有则简单或分枝，能收缩或不能收缩。 背刚毛简单毛状、腹刚毛复型。 吻沙蚕以强有力的吻穴居于泥沙中，吻外翻出几乎可达体长的二分之一。

吻沙蚕属Glycera： 体长，前、后端尖、横断面扁圆形，至少３个环轮，通常５─７个环轮，前端具４个小触手。吻很长，表面具多种密集的吻器，前端具４个大颚，副颚具侧翅。除围口节和次一体节疣足单叶型外，皆具双叶型疣足。背刚毛简单型毛状或刺状，腹刚毛复型刺状。如长吻沙蚕G.chirori 。

吻外翻 典型的疣足背面观 副颚 长吻沙蚕

4、海稚虫科Spionidae 体呈蠕虫型，由许多较扁的体节组成。 口前叶圆钝或尖或具缺刻。一对有沟触角位于口前叶与围口节之间。吻无颚器。 疣足双叶型，疣足叶片状无缺刻。刚毛简单，具毛状，双齿或多齿有巾或无巾钩状刚毛。 　　海稚虫科是多毛纲最大的科之一。成体是底栖动物群落、幼虫是浮游动物群落中重要的组成部分。 才女虫属Polydora

才女虫属Polydora ： 口前叶前端圆钝具缺刻，向后延伸为脑后脊。眼有或无。第一刚节背刚毛有或无。第五刚节大且变形、仅具一种变形粗足刺刚毛。体后部背足叶有或无足刺刚毛。腹足叶巾钩刚毛双齿，始于第7-17刚节，两齿之间具明显的角，其炳部有或无收缩部。鳃始于第5刚节以后。 如利氏才女虫P. ligni

隐居目 1．龙介虫科Serpulidae 2、不倒翁虫科 Sternaspis Carus 本目动物是过附着生活，居于沙穴、泥沙和它自己的分泌物所组成的管子中，或住在由它自己分泌的石灰质管子中。 身体后部的疣足退化。 肾管、呼吸器官、取食器官集中在身体的最前端，身体很明显地分成数区。 头部附属器官变化很大，一般都具有纤毛的触手，靠纤毛的摆动使有机物碎片或微小生物沉入口内。 咽部没有颚齿，也不能外伸。 1．龙介虫科Serpulidae 2、不倒翁虫科 Sternaspis Carus 3、沙镯科 Arenicolidae Johnston 4、小头虫科 Capitellidae Grube

1．龙介虫科Serpulidae 具石灰质栖管，体对称。口前叶不明显，常与围口节愈合形成漏斗状的鳃冠（触手冠）围绕着口，其上具很多鳃丝（触手丝），其背中线的一个鳃丝末端可变成能封闭壳口的壳盖。躯干部可分为两区：胸区至少５个刚节，具胸膜，第１刚节多扩展成外翻的领（有建管腺体）。腹区具很多体节。 　　

龙介虫属Serpula 壳盖只有一层，漏斗状其边缘有锯齿，壳柄光滑。领刚毛，毛状和枪刺状，无弯刀刚毛。腹部刚毛为喇叭状，齿片刚毛有数个小齿。７个胸刚节。如龙介虫S.vermicularis

龙介虫与缨鳃虫都具栖管。 但龙介虫的栖管是石灰质的，无触角，常有壳盖。 而缨鳃虫栖管为泥沙膜质，有触角，无特化的壳盖。

2、不倒翁虫科 Sternaspis Carus 体短，常为软圆形，似不倒翁。 口前叶内陷。体前3节具成排的足刺状刚毛。 第7节具生殖乳突。其后8各具纤细刚毛的体节。 体后端具黄黑色或深红色的几丁质腹板，外围细刚毛，角板后缘聚成束的鳃丝。 如不倒翁虫 Sternaspis sculata。

3、沙镯科 Arenicolidae Johnston 圆柱形大型蠕虫。口前叶小，无任何附肢，吻可外翻，上有许多乳突。 躯干部可分为2～3个区：胸区不具鳃，腹区具鳃，尾区无鳃及刚毛。 体节具明显的次生环轮。双叶型疣足，无背、腹须。 钩状刚毛 鳃 头部背面观 羽状刚毛

如巴西沙镯 Arenicola brasiliensis Nonato。

4、小头虫科 Capitellidae Grube 虫体似红色线状蚯蚓。口前叶短斜截形或圆锥形。吻可翻出，无附属物。 躯干部可分为两部：胸部较短但膨大。 具毛状刚毛；腹部较细长，具鸟头状金钩刚毛。 具鳃不明显。 疣足双叶型，极退化。 小头虫Capitella capitata

三、 生 殖 多毛类生殖包括无性生殖和有性生殖两种方式。 无性生殖： 断裂生殖（fragmentation） 出芽生殖（budding or gemmiparity） 再生（regenaration）

如：斯氏缨鳃虫Sabella spallanzanii常在一定的体节准确地断裂。如：钙珊虫 断裂生殖（fragmentation） 包括： 自发断裂（spontaneous fragmentation），如： 钙珊虫Dodecaceria 本能地断裂成单个体节或短的片段，然后再生为一新个体，有的还可重复产生一系列的子个体； 规则断裂（orderly fragmentation）。 如：斯氏缨鳃虫Sabella spallanzanii常在一定的体节准确地断裂。如：钙珊虫

出芽生殖 由亲体上出现的突起（芽体）形成新的个体。在多毛类中虽不多见，但变化却很大。如多育钻孔裂虫Trypanosyllis prolifera，几乎所有的体节都能产生头部，而且新头出现在连续的体节上。

再生 多毛类具有较强的再生能力，其触手、触角、触须、鳞片和其它软弱部分失去后会很快再生。 体长的多毛类被捕食者造成损害是常见的危险。 如Lin虫Chaetopterus variopedatus和胶管虫Myxicola仅留一个体节就可再生完整的虫体。 如：樱鳃虫的变形再生。

多毛类多行有性生殖，且多为雌雄异体。现以沙蚕为例说明多毛类的繁殖和发育特征。　　 沙蚕的生殖： 雌雄异体，多数典型的海洋种类，于生殖前多发生形态上的变化（生殖态），其中有的还具有特殊的群浮和婚舞的生殖现象。

生殖态(epitoky)：是沙蚕科、裂虫科和矶沙蚕科为代表的一种特有的生殖现象,是由无性或非生殖个体（atoke）向浮游的有性或生殖个体（epitoke）转变的过程。 这种具有生殖态的虫体又称异沙蚕体(heterouereis)，在形体上均发生许多变化。 多数沙蚕的精、卵成熟时经体壁的临时裂口排出体外，在海水中行体外受精,受精卵或分散沉落粘附在它物上，如双齿围沙蚕、日本刺沙蚕等；或聚集于胶质物中形成卵块，如旗须沙蚕、红角沙蚕等。 体内受精较少见。

正常疣足 b正常疣足 c雄性变形疣足 a虫体后的芽体 B厚多链虫 褐带围沙蚕 绿矾沙蚕

2．沙蚕的发育 受精卵多为黄卵，经早期胚胎发育、担轮幼虫(Trochophora)─后担轮幼虫(Metatro chophora)，疣足幼虫(Nectochaeta)和刚节幼体(Setigger juvenile)各期成为成体。如杂色沙蚕各期形态如图。

担轮幼虫 刚节幼体 卵 疣足幼虫 后担轮幼虫

四、生态分布和意义 （一）分布 　　多毛类动物种类多，分布于所有海洋生境中，对纬度、深度和底质都表现出明显的特异性。有的种类则生活于河口及淡水水域。从海水，咸淡水至淡水都有分布。 （二）经济意义 1、饵料和食用 　　在海洋生态系的物质循环和能量流动中，多毛类是食物链中的一个重要环节，无论成虫或幼虫均可作为经济甲壳类和经济鱼类的饵料。在我国南方，当地居民也有炒食沙蚕的习惯。 2、海洋环境的主要成员

3、海洋环境的指标 多毛类可做为海洋生态环境的指示种，根据它们在生物群落中出现的优占度，可以说明海洋底质的污染程度。 4、有害方面 海洋污损生物（附着生物）对水产养殖业和渔业的危害是很严重的,常造成贝类等养殖业的大量减产。还有一些广盐性的疣吻沙蚕和多齿围沙蚕Perinereis nuntia能在低盐和淡水中生活，在南方常栖于沿海稻田，啮食稻根；危害农作物，实为农业上的害虫。 5、其它方面 如沙蜀Arenicolidae是温带河口地区泥滩的一种优势生物，据报道，在一英里的海滩上，它们每年能把1900t泥沙搬到表面，大约两年就能把50─60ｃｍ厚的泥沙滩耕翻一遍。 

本节重点 多毛类的外部形态特征