第二节 微生物的产能代谢 一.异养微生物的产能代谢 二.自养微生物的产能代谢

一、异养微生物的产能代谢 发酵（发酵中间产物） 生物氧化 呼吸 有氧呼吸（分子氧） 厌氧呼吸（无机氧化物） 生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应 总称。 （物质在生物体内一系列氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程。） 发酵（发酵中间产物） 呼吸 生物氧化 有氧呼吸（分子氧） 厌氧呼吸（无机氧化物）

1.发酵 广义：利用好氧或厌氧微生物生产有用代谢产物或食品 饮料的生产方式。 狭义：仅指微生物生理学意义上的，一般指微生物在无氧条件下利用底物代谢时，将有机物生物氧化过程中释放的电子直接转移给底物本身未彻底氧化的中间产物，生成代谢产物并释放能量的过程。 有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。 有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。 发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。 无O2下 底物-H 底物 中间代谢物 中间代谢物-H2 ADP+Pi ATP

生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，糖酵解是发酵的基础。 发酵类型 发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，糖酵解是发酵的基础。 葡萄糖经EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮途径降解产生的丙酮酸经发酵转化为各种终产物，发酵作用常以终产物命名。 发酵类型 产物 微生物 乙醇发酵 乙醇、CO2 酵母菌属 同型乳酸发酵 乳酸 乳酸杆菌属 异型乳酸发酵 乳酸、乙醇、乙酸、CO2 明串珠菌属 混合酸发酵 乳酸、乙醇、乙酸、甲酸、CO2、H2 大肠杆菌 丁二醇发酵 丁二醇、乳酸、乙醇、乙酸、CO2、H2 气杆菌属 丁酸发酵 丁酸、乙酸、CO2、H2 丁酸梭菌 丙酸发酵 丙酸 丙酸杆菌属

2丙酮酸 2乙醛 2乙醇 C6H12O6 2C2H5OH＋2CO2 ＋2ATP (1)乙醇发酵 酵母菌乙醇发酵 参与微生物：酵母菌 葡萄糖       酵母菌乙醇发酵 参与微生物：酵母菌 丙酮酸 脱羧酶 EMP 葡萄糖 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇 C6H12O6 2C2H5OH＋2CO2 ＋2ATP

酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件 厌氧 不含NaHSO3 PH小于7.6 酵母菌是兼性厌氧菌，在有氧时，丙酮酸进入TCA循环，致糖利用率降低，乙醇生成量减少。 不含NaHSO3 巴斯德效应：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。 PH小于7.6 发酵环境中NaHSO3与乙醛结合成复合物 （乙醛·HSO3） 乙醛还原乙醇过程受阻 当PH大于7.6时，乙醛会发生歧化反应，两分子乙醛生成一分子乙醇和一分子乙酸。

C6H12O6 2C2H5OH＋ CO2 ＋ATP 细菌乙醇发酵 参与微生物：细菌（运动发酵单细胞菌） 乙醇发酵特点： 与酵母菌通过EMP途径形成乙醇的机制不同，是通过ED途径。 C6H12O6 2C2H5OH＋ CO2 ＋ATP 乙醇发酵特点： 发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍是有机物 酶体系不完全，只有脱氢酶，没有氧化酶。 产生能量少。

细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我们熟悉牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等都是乳酸发酵。 (2)乳酸发酵 指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程。 细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我们熟悉牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等都是乳酸发酵。 进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等。 两种类型： 同型乳酸发酵 异型乳酸发酵

在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。 同型乳酸发酵（通过EMP途径） 在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。 过程： PEP C3H6O3 葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸 C6H12O6 C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP 反应式： 关键酶： 乳酸脱氢酶

异型乳酸发酵（通过HMP途径） 发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。 异型乳酸发酵结果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。 乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。腐败菌、霉菌能破坏菜的组织细胞，分解蛋白质，使菜变臭。

渍酸菜应做好以下几点 : 必须控制不被杂菌感染 要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件 要加些盐，3—5%NaCl浓度为好 缸要刷净，并不要带进油污 PH值3—4为宜

（3）混合酸发酵（EMP途径) 某些细菌通过发酵将G变成琥珀酸、乳酸、甲酸、H2和CO2等多种代谢产物。 由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵称为混合酸发酵。 大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。

微生物发酵葡萄糖得到大量的丁二醇与少量的乳酸 、乙酸、二氧化碳、氢气等产物的代谢过程。 发酵产生的独特代谢产物--细菌分类鉴定 丁二醇发酵 产气杆菌 微生物发酵葡萄糖得到大量的丁二醇与少量的乳酸 、乙酸、二氧化碳、氢气等产物的代谢过程。 Voges-Proskauer试验（V.P反应） 碱 二乙酰 红色化合物 3-羟基丁酮 葡萄糖 VP反应结果 产气杆菌为阳性，大肠杆菌为阴性 3-羟基丁酮在碱性条件下被空气中的氧气氧化成二乙酰，二乙酰与精氨酸中的胍基起反应生成红色化合物

V.P反应机理

2.呼吸 根据反应中氢受体不同分为两种类型： （1）有氧呼吸 （2）无氧呼吸有氧呼吸（aerobic respiration） （1）有氧呼吸 从葡萄糖或其他有机物质脱下的电子或氢经过系列载体最终传递给外源O2或其他氧化型化合物并产生较多ATP的生物氧化过程。 以分子氧为最终受体的生物氧化 C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O 除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子传递链 两部分反应 发酵面食的制作就是利用微生物的有氧呼吸

有氧呼吸特点 基质氧化彻底生成CO2和H2O。 酶系完全，分脱氢酶和氧化酶两种酶系。 产能量多，一分子葡萄糖净产38个ATP。 原核微生物：胞质中，仅琥珀酸脱氢酶在膜上 真核微生物：线粒体内膜上 有氧呼吸特点 基质氧化彻底生成CO2和H2O。 酶系完全，分脱氢酶和氧化酶两种酶系。 产能量多，一分子葡萄糖净产38个ATP。

（2）无氧呼吸 又称厌氧呼吸，以无机物为最终电子受体的生物氧化过程 。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。根据呼吸链末端的氢受体不同，可分多种类型。

硝酸盐呼吸（反硝化作用） 硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能： 1.在有氧或无氧条件下所进行的利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同化性硝酸盐还原作用； 2.在无氧条件下，某些兼性厌养微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受氢体，把硝酸盐还原生成亚硝酸、NO、N2O，最终生成N2的过程称反硝化作用或脱氮作用，也叫异化型硝酸盐还原作用 反硝化细菌：能进行硝酸盐呼吸的一些兼性厌养微生物。 在通气不良的土壤中，反硝化作用会造成氮肥的损失，对农业生产不利，但对大气整体的N循环是有利的。

有些硫酸盐还原菌（反硫化细菌）的严格厌氧菌在无氧条件下以有机物为氧化基质,使硫酸盐还原成H2S。 硫酸盐呼吸（反硫化作用） 有些硫酸盐还原菌（反硫化细菌）的严格厌氧菌在无氧条件下以有机物为氧化基质,使硫酸盐还原成H2S。 乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下8个H，使硫酸盐还原为H2S。 SO42－＋8H 4H2O＋S2－ 在浸水或通气不良的土壤中，厌氧微生物的硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系的生长十分不利（可引起水稻秧苗的烂根等），故应设法防止。

二、自养微生物的产能代谢 1.化能自养微生物的产能代谢 （1）氨的氧化 NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源。 氨氧化为硝酸的过程分两个阶段： 由亚硝化将氨氧化为亚硝酸并获得能量 由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量

硝化作用：氨态氮经硝化细菌作用（氧化）转为硝酸态氮的过程。 这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。 这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。

（2）硫的氧化 （3）铁的氧化 硫化氢—元素硫—亚硫酸盐—硫酸盐+能量（ATP） 硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。 硫化氢—元素硫—亚硫酸盐—硫酸盐+能量（ATP） （3）铁的氧化 从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌中进行较为详细的研究。

2.光能自养微生物的产能代谢 光合磷酸化：光能转变成化学能（产氧非环式、不产氧环式）。 通过电子传递系统产生ATP. （1）环式光合磷酸化 不是利用H2O，而是利用还原态的H2 、 H2S等作为还原CO2的氢供体，进行不产氧的光合作用。 电子传递的过程中造成了质子的跨膜移动，为ATP的合成提供了能量。 由于光合细菌在厌氧条件下所进行的不产氧的光合作用可利用有毒的H2S或污水中的有机物（脂肪酸、醇类等）作还原CO2时的氢供体，因此可用于污水净化，所产生的菌体还可以作饵料、饲料或食品添加剂。

2NADP+＋2ADP＋2Pi+2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2 （2）非环式光合磷酸化 产氧型光合作用 （真核生物：藻类、绿色植物、 原核生物：蓝细菌） 非环式光合磷酸化的反应式： 2NADP+＋2ADP＋2Pi+2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2

主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体 （3）嗜盐菌紫膜的光合作用 在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，使质子不断驱至膜外，在膜两侧建立质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP。 一种只有嗜盐菌（高盐3.5-5.0mol/LNaCl)才有的，无叶绿素或细菌菌绿素参与的独特的光合作用。 红色部分（红膜） 嗜盐菌 细胞膜 主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体 紫色部分（紫膜） 在膜上呈斑片状（直径约0.5 mm）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。细菌视紫红质与人视网膜上的视紫红质相似。其特性使得它在信息领域成为研究的热点。