【本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出】 動作電位與腦功能 第 13 單元 臺灣大學 潘建源 潘建源 動物學研究所暨生命科學系 生科館 Rm730 照片為初級培養的大鼠的大腦皮質細胞，經轉殖後，表現綠螢光蛋白的螢光照片。右上方為神經細胞，本體呈現強烈螢光，延伸出去的突觸，呈現點狀螢光。一般認為這是此神經細胞與其他神經連接，形成膨大結構。 左下方則為膠狀細胞，綠螢光集中的地方為細胞核，旁邊較淡的部分則是細胞質。而其延伸則呈現連續均勻的螢光。 照片來源：潘建源實驗室 【本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出】

小小神經科學（Neuroscience for Kids） Outline: 左還是右？ 訊息傳遞 – 動作電位 訊息傳遞 – 神經突觸 連結重建 延伸閱讀 小小神經科學（Neuroscience for Kids） 本次上課內容的重點 延伸閱讀則是美國西雅圖華盛頓大學，Dr. Eric Chudler的網站 (Neuroscience for Kids)，請自行上網搜尋。目前陽明大學所執行的教育部計畫，已將此網站合法中文化。內容豐富，適合作為瞭解神經系統各種功能的起始閱讀。

左還是右? 順時針或逆時針 Video Clip 請注意影片中央部分，三個白色扇葉的風速儀。是順時針或逆時針轉動？閉起眼睛，想像扇葉往另一個方向轉動，然後睜開眼睛，重新觀察，是否轉動方向有改變？ 影片的轉動頻率是很重要的，此段影片可能無法達到預期效果，因而每個人都看成逆時針。而在此要強調的是看同樣的東西，每個人腦中所演繹出來的結果會有所不同。 長久以來，人們對腦的功能一直非常疑惑，不像心臟就負責跳動，腸胃負責吸收養分。不同人的腦，對相同的訊號，卻都有不同的演繹。 臺灣大學 潘建源

學習傾向 左腦 右腦 逆時針 順時針 邏輯 感覺 順序 隨機 直線 整體 語言 非語言 抽象 具體 真實 幻想 有人認為，前段影片的扇葉轉動方向，若是逆時針，暗示此人善用左腦；順時針則是善用右腦。也因此其學習與處理事情的方式，如表所列而有所不同。如善用右腦的人，主要依賴其”感覺”作為處理事情的標準；相對的人，則是以”邏輯”為依尋方向。 這樣的結果，是否表示不同的腦區負責不同的功能？ 腦中不同的區域負責不同的功能嗎？

1809 Franz Joseph Gall, 骨相學（Phrenology） 不同的頭骨部位，對應不同的功能及人格特質 不同腦部區域的功能 1809 Franz Joseph Gall, 骨相學（Phrenology） 不同的頭骨部位，對應不同的功能及人格特質 海頓的頭顱 Joseph Haydn （1732-1809） 為研究腦是如何執行音樂相關功能，音樂家海頓的頭在其過世之後，就被偷走以進行骨相學的研究，直至1932年方回到其埋身之墓。 人類如何執行各種生理功能與表現各種人格特質，一向是科學家所感興趣的。骨相學則是希望透過對顱骨形狀的研究，進而瞭解腦的功能。然而造成許多社會問題與不解，此學說已被揚棄。

不同的腦區有不同的功能 前整合區 閱讀 視覺 味覺 語言 聽覺 嗅覺 小腦：運動 運動皮質區 體感皮質區 額葉 頂葉 枕葉 顳葉 大腦主要分做四大葉，而相關的研究已證實，在不同的腦區，有不同的功能。 小腦：運動 Original uploader was RobinH at en.wikibooks 顳葉

核磁共振影像Magnetic Resonance Imaging, MRI 腦功能研究 腦損傷 非侵入性即時觀察腦部活動 核磁共振影像Magnetic Resonance Imaging, MRI 正子放射圖像Positron Emission Tomography, PET 以往研究腦部功能，僅能利用腦部損傷病患，研究其與功能間的關連。 近年來，則可利用相關非侵入性儀器，以活體即時觀察各腦區與相關功能。

A voice region in the monkey brain Petkov et al., (2008) Nat Neurosci. 11(3): 367-374. 本實驗利用核磁共振影像探討猴子的聽覺區域，對不同猴子所發出的聲音的反應 功能性核磁共振影像（Functional MRI, fMRI）：研究腦部各區域血液的流量，代表各區域的活動程度。 在聽覺區的右前方，對不同猴子所發出的相同聲音，有特別明顯的反應。 演化壓力（evolutionary pressure）及社交互動 猴子與人在演化上有其相似之處，而聲音的演化，讓人類能有更多的表達能力。 猴子族群有其階級性，因此對不同猴子所發出的聲音，必須特別注意，以免引起衝突。這與人類社會也是相關的。

1. 海馬迴（hippocampus）中有所謂的位置細胞（Placing cells）與空間位置的記憶有關 男女大不同！女性比較不會認路嗎？ Brain activation during human navigation: gender-different neural networks as substrate of performance Grön et al. (2000) Nat. Neuro.  3, 404 - 408 1. 海馬迴（hippocampus）中有所謂的位置細胞（Placing cells）與空間位置的記憶有關 2. 在空間的辨識上，海馬迴的損傷，對男性的影響大於對女性的影響，顯示男女所使用的腦區可能不同。 3. 男與女處理空間資料的方式不同。 女性比較多路癡嗎？不是這樣的，只是分析環境指標的方式不同，應用的方式也不同。 此篇研究顯示，男性與女性，對相同的測試，腦中所活化的部位，會有所不同。

訊息傳遞 – 動作電位 有或無 40 mV 0.2 s 動作電位的發生，要不就是有形成，要不就是不發生，這樣的現象稱為”有或無”。 圖中所示為一隻神經細胞受刺激後，所發生的連續動作電位。潘建源實驗室。 臺灣大學 潘建源

動作電位的產生 鈉（Na+）鉀（K+）離子通透性的變化 - - - - - - - - - - - - - - + - - 休息態：內外離子分佈不平衡，通道未打開 + + + + + + - - - - - - 1 回到休息態，準備下一次刺激 + + + + + + - - - - - - 1 Na+ 部分鈉通道打開，那流入導致膜電位上升 + + + + + - - + - - 2 + 50 動作電位 3 4 不同的離子通道作用，使膜電位回到休息態 5 Na+ Membrane potential (mV) 膜電位 - 50 閥值 2 1 5 1 - 100 Na+ 更多鈉離子流入細胞，膜電位急遽上升 + + + + + - - + + - 3 時間 Time(msec) K+ 鈉通道關閉，鉀通道開啟，使膜電位下降 + + + + + - - - - - 4 動作電位的產生，只要是由於細胞膜上對Na+、K+離子的通透性改變而達成。而胞內鉀離子濃度高，胞外則是鈉離子濃度高。當細胞膜改變通透性時，離子就會順著濃度梯度，流過細胞膜。 在休息態時，離子濃度的不平衡分佈，造成細胞膜內側比外側有比較多的負電。 在受到刺激時，膜上部分鈉離子打開，讓鈉離子流入，使細胞膜內側正電增加（去極化，depolarization）。 當膜電位超過閥值（threshold）時，促使更多鈉離子通道打開。急遽的鈉離子湧入，讓電位迅速變成正值，而產生動作電位（action potential）。 鈉離子通道的特性是打開後立刻關閉，相對的，鉀離子通道則是在比較正電位時才打開。因此讓鉀離子流出細胞，使細胞內側再呈負電狀態，此為再極化（reploarization）。 經過一些離子通道的開開關關，最後使膜電位再回到休息態，以準備接受下一次刺激。 Na+ K+ 臺灣大學 潘建源

動作電位傳遞 細胞核 訊息方向 細胞核 細胞本體 蘭氏結 髓鞘 軸突 許旺氏細胞 樹突 訊息方向 髓鞘 蘭氏結 突觸末稍 神經細胞由樹突（dendrite）接收其他神經細胞所傳來的訊息，在本體（soma）處進行訊號整合，再由軸突（axon）送出動作電位訊號，傳遞至神經末稍（synaptic terminal）。 軸突上有許旺氏細胞（Schwann cell）包覆，形成髓鞘（mylein sheath），沒有包覆的地方稱為蘭氏結（node of Ranvier）。 髓鞘的包覆對動作電位的傳遞速度與效率，有很重要的影響。在傳遞上是以跳躍的方式，由一個蘭氏結跳至另一個，如此可以加快其速度。同時增加軸突的表面電阻，使動作電位能更有效率且忠實地傳遞，而不至於中途消失。 蘭氏結 突觸末稍 臺灣大學 潘建源

由中央健保局的統計資料顯示，臺灣地區截至至96年12月份止，約有769人領有多發性硬化症重大傷病證明卡。女：男 ～ 5：1 多發性硬化症（Multiple sclerosis）：自體免疫疾病（autoimmune disease），免疫細胞攻擊髓鞘細胞，影響神經傳導速率 由中央健保局的統計資料顯示，臺灣地區截至至96年12月份止，約有769人領有多發性硬化症重大傷病證明卡。女：男 ～ 5：1 髓鞘細胞可增進神經傳導速率及確保動作電位可傳抵軸凸末稍，因此其損傷，會造成動作電位傳遞的失敗，進而影響神經對肌肉的控制。 多發性硬化症就是因為髓鞘細胞被免疫系統受到攻擊，因而無法正確地傳遞動作電位至末稍。

訊息傳遞 – 神經突觸 當兩隻神經細胞突觸相遇時 突觸後 突觸前 潘建源實驗室 動作電位到達軸凸末稍時，會引起神經傳導物質分泌，因而引發突觸後神經的反應，而將此訊號由節前神經（突觸前），傳遞給節後神經（突觸後）。 此圖為初級培養的神經細胞明視野照片，模糊的影像為兩隻玻璃電極，分別控制記錄兩隻神經細胞。神經細胞比較凸起，而比較扁平的細胞為膠狀細胞。 臺灣大學 潘建源 潘建源實驗室

突觸連結 突觸後神經 興奮性突觸電流 突觸前神經 動作電位觸發 潘建源實驗室 動作電位傳至軸凸末稍時，會引起節後神經的反應。若節前神經膜電位上升（黑線），但未引發動作電位，則節後神經沒有反應。若產生動作電位，則幾乎同時在節後神經會記錄到反應（紅線）。若有連續動作電位，則節後神經也會有相對連續變化。 臺灣大學 潘建源 潘建源實驗室

突觸後電流有興奮性與抑制性，因而改變突觸後神性的可興奮性 神經傳導物質與突觸末稍上的受體結合 3 去極化打開突觸前神經的鈣離子通道 1 神經傳導物質儲存在分泌膜囊中 2 動作電位傳遞至神經末稍 神經傳導物質 Ca2+ 4 鈣離子觸發分泌膜囊與細胞膜結合 離子 神經傳導物質 分泌膜囊 5 神經傳導物質釋放至神經縫隙中 9 將分泌膜囊回收再予以利用 神經傳導物質（neurotransmitter）儲存在突觸末稍（synaptic terminal）的分泌膜囊（secretary vesicle）中，當動作電位抵達突觸前神經（presynaptic terminal）時，引發末稍膜電位去極化（depolarization），打開對電位敏感的鈣離子通道（voltage-sensitive Ca2+ channel），讓鈣離子流入。因而觸發分泌膜囊與細胞膜結合，釋放出神經傳導物質到神經縫隙（synaptic cleft）中。擴散至突觸後神經（postsynaptic terminal）時，會與其膜上的受體蛋白（receptor）結合，根據傳導物質與受體的種類，決定打開或關閉相關離子通道，而不同的離子通道所造成的電流，可以是抑制性（inhibitory）或是興奮性（excitatory），因而改變突觸後神經的興奮性（excitability）。最後與細胞膜結合的分泌膜囊及其相關蛋白，會被回收再利用。 8 突觸後電流有興奮性與抑制性，因而改變突觸後神性的可興奮性 6 神經傳導物質與突觸末稍上的受體結合 7 打開或關閉相關離子通道 臺灣大學 潘建源 16 16

節前神經神經傳導物質，對節後神經膜電位的影響 興奮性；2. 抑制性 去極化 膜電位 更極化 不同的神經，會分泌不同的傳導物質，對節後神經的膜電位，則有不同的影響。 這不是動作電位，但每一個神經都接受許多興奮性與抑制性神經的調控。而神經細胞則根據這些的總和，決定要不要產生動作電位，傳至神經末稍，以刺激下游神經細胞。

肉毒桿菌毒素：抑制神經傳導物質分泌，影響神經對肌肉的控制 – 撫平歲月的痕跡 美國中情局古巴檔案：曾計畫利用肉毒桿菌污染的雪笳，刺殺卡斯楚。 在生物研究上，常利用許多毒素影響特定蛋白質，以進行實驗。 肉毒桿菌毒素有數種，可影響神經傳導物質分泌機轉中，數個重要的蛋白，嚴重時，使橫隔膜失去功能，因而停止呼吸。然而少量地施用於肌肉神經，則可抑制其對肌肉的控制，而放鬆肌肉。 劑量大時，當然也會造成人員的死亡。

訊號處理 神經傳導 1. 接收訊號 2. 訊號組合 3. 動作電位編碼 4. 輸出 4 2 3 1 神經訊號並非都是一直以動作電位的方式，由一隻神經傳到另一隻細胞。 根據上游細胞的神經傳導物質釋放的頻率（與這隻細胞的動作電位頻率相關），在後神經神經突觸所引起的膜電位變化，可以是單一去極化，或是兩個連續相疊的變化。大小約在數個毫伏範圍（mV）。 在樹突的每個神經突觸，都會接受到不同的訊號，在本體的地方就會將這些訊號累加，組合出一個新的訊號結果。大寫約數十個毫伏。 若總和訊號強度高過閥值，在軸突前端就會產生動作電位，向末稍前進。 抵達末稍時，就會分泌傳導物質，繼續刺激下一隻神經。 臺灣大學 潘建源 1. 接收訊號 2. 訊號組合 3. 動作電位編碼 4. 輸出

修復連結 神經 “義肢” （Neural Prosthetics） 神經一旦連結中斷，尤其是中樞神經，則會喪失相對的功能，幾乎難以重新產生連結恢復。 利用現代電子技術，有一些狀況可以用其他的方式，繞過受損的區域，重新活化神經功能。

聲音 – 耳道 – 耳蝸 Cochlear – 大腦聽覺區 電子耳 聲音 – 耳道 – 耳蝸 Cochlear – 大腦聽覺區 直接刺激耳蝸，進而活化聽覺區域 這是一個成功的產品，用以協助耳道區域受損或退化的病人，重新獲得聽覺。然而價錢約需80萬含手術費用。 台塑王永慶曾捐贈數百套以嘉惠相關病人。

許多病人是視網膜退化，然視神經仍有功能。因此可利用電直接刺激視神經，進而在腦區產生影像。 電子眼 光線 – 視網膜 – 視神經 – 腦部視覺區 許多病人是視網膜退化，然視神經仍有功能。因此可利用電直接刺激視神經，進而在腦區產生影像。 目前已有相關產品以進入人體試驗。雖然所產生的影像品質不好，但對本來竟看不到的盲人來說，卻非常彌足珍貴。

可協助癱瘓病人獨立做一些事，並與社會重新連結。 駭客任務：神經與電腦連結 直入晶片於運動相關腦區 紀錄頭皮相關腦區電位 – 腦波 可協助癱瘓病人獨立做一些事，並與社會重新連結。 駭克任務：將晶片直入於運動腦區，紀錄特定腦活動模式，並將訊號連結至電腦，控制滑鼠移動。這已進入人體試驗。 冥想：直接記錄腦波，分析其模式，以控制電腦或機器人做出對應的反應。雖然不需手術，但人的雜念太多，不易分析。

Sensation vs. Perception 知覺與感知 Sensation vs. Perception 相同的環境訊息 感覺器官接收相同訊號 中樞神經不同的分析方式 知覺：每個人對接受到周遭環境相同的各種訊息，這些對感官的刺激，都以動作電位的型態，送至中樞神經，進行分析。刺激的強弱，則以動作電位的頻率來呈現。 感知：每個人雖然都接受到相同的訊息，但在中樞神經分析後的反應，卻大不相同。這與個人的學習成長過程，以及先天大腦的發育，都有重要的影響。 不同的感知

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