第三节 微生物的耗能代谢（生物固氮） 一、固氮微生物 二、固氮酶 三、影响固氮作用的主要因素
一、固氮微生物 已确定的有古生菌、真细菌、放线菌和蓝细菌等近百属，均为原核生物。 专性好氧、兼性或专性厌氧菌；自养菌、异养菌 自生固氮菌：单独存在时即可完成固氮作用。自生固氮虽然效率低，但种类多，分布广，总固氮量不容忽视。蓝细菌是最重要的自生固氮菌。水域环境比陆生环境的固氮蓝细菌效率高。 共生固氮菌：与特定植物共同生活在一起时才具固氮特性，此时微生物与植物紧密结合，一起形成一种独特的组织结构，在生理上互利互惠。 根瘤菌和豆科植物共生形成根瘤。共性固氮体系在所有固氮体系中固氮活性最高。 联合固氮菌：生长在植物根际、叶面或动物肠道等处才能固氮。联合固氮菌和宿主植物之间不形成特殊的结构。联合固氮体系也是一种互惠的关系。
N2 + 2e + 6H+ +（18 ~24）ATP — 2NH3 + H2 +（18 ~24）ADP + 18 ~24 Pi 二.固氮酶 组分I ：相对分子量大，真正“固氮酶”，又称钼铁蛋白。 功能是接受组分II传递 还原力（NADH2)和能量， 催化N N生成NH3 组分II：相对分子量小，固氮酶还原酶，不含钼，又称铁蛋白。 功能是接受能量（ATP）和还原力（NADPH2、FADH2、FMNH2） 并把这些能量和还原力交给组分I。 单独组分I和组分II均没有固氮能力，只有当二者结合成全酶后才具有固氮活性。 N2 + 2e + 6H+ +（18 ~24）ATP — 2NH3 + H2 +（18 ~24）ADP + 18 ~24 Pi
三、影响固氮的主要因素 1.C/N比与含氮化合物浓度 对异养型固氮微生物而言，环境中丰富的有机物提供大量能源与碳源，既利于生长，又利于固氮；但当环境中存在NH4+和NO3-等含氮化合物时，固氮酶会受到产物NH4+的反馈抑制，其活性会急剧下降；只有在环境中缺少化合态氮时，才会同化氮。 2.氧气 氧气对好氧微生物是必要的生活条件。但固氮酶对氧相当敏感，只有在氧分压低时才能固氮。 各种微生物在长期进化过程中形成了一套防氧保护机制。 （1）自生固氮菌的抗氧保护机制 a 呼吸保护 b 构象保护 (2) 蓝细菌保护固氮酶的抗氧保护机制 a 分化出特殊的还原性异形胞（——适宜固氮作用的细胞） b 非异形胞蓝细菌固N酶的保护