第三节 数量性状的选择（一） －影响数量性状选择效果的因素

高尔登（F. Galton） 回归现象（1880s） 腊胥（ J. L. Lush） 遗传力概念（1940） 双亲均值的离均差 选择差（selection differential），可用S表示。 子女表型均值的离均差 选择反应（selection response），也叫选择效应、选择响应，或遗传进展（genetic advance），或遗传获得量（genetic gain），用R表示之。

1、遗传力 （1）遗传力直接影响选择反应 选择反应R与遗传力成正比，遗传力越高的性状，在同一选择差的条件下，选择反应越大。 （2）遗传力可影响选择的准确性。 表型选择的准确性是以表型值与育种值的相关（rAP）来衡量的。 遗传力高的性状，表型值和育种值的相关较大。因此，遗传力越高的性状，表型选择的准确性越大，选择效果也就越好。 遗传力低的性状，采用表型选择，则效果较差，主要因为这些性状的表型值受环境影响太大，育种值与表型值之间的相关值较低。

留种率: 2、选择差 影响选择差的因素： 选择反应（R）与选择差（S）成正比。 （1）留种率 留种头数和全群头数的比例 （1）留种率 留种头数和全群头数的比例 留种率: 留种率小，则选择差大。在同样大小的群体中，留种数越少，则留种率越小，选择差就越大。

选择强度 留种率与选择强度的关系 以性状的表型标准差为单位的选择差，即标准化的选择差： I = S / P （P—表型标准差） 90 80 70 60 50 40 30 20 10 5 1 选择强度i 0.195 0.350 0.498 0.645 0.798 0.967 1.162 1.402 1.758 2.060 2.640

选择强度

Z 选择强度 P 在正态分布条件下，分布截点处的纵座标高度（Z）、截点右侧正态曲线下的面积（P），也就是留种率和选择强度（I）有以下关系：

度量性状变异程度的最好方式是标准差（通常指表型标准差，P），因为标准差考虑了平均数周围数值的散布情况。 （2）性状的变异程度 性状或生产性能的变异是很重要的。如果变异小，选留个体的生产性能比群体均值高不了多少；如果群体中生产性能的变异程度很大，则在相同留种率比例下，选留个体的性状值要比群体均值高出很多。 度量性状变异程度的最好方式是标准差（通常指表型标准差，P），因为标准差考虑了平均数周围数值的散布情况。 由公式 可知，性状的变异程度（表型标准差）与选择反应成正比。 越是内部五花八门、性状不整齐的群体（品种、品系等），不仅越应当进行选种，而且也越容易通过选种来改变群体面貌。

例：通过表型标准差确定选择差 假定以羔羊的生长作为选择目标。羔羊平均日增重为100 g , 群体中40％的优秀个体留作种用。  当P＝30 g时 选留羔羊的平均日增重应该比群体均值100 g高出：0.97×30＝29 g，其中0.97是当留种率为40％时的选择强度。 即当选留40％的优秀羔羊作为种用时，入选羔羊的平均日增重应该是：100＋29＝129 g。 与之相似，若选留20％的优秀羔羊，则入选羔羊的平均日增重为142 g（留种率为20％时，i＝1.40）。  当P＝15 g时 选留40％的优秀羔羊，则选留羔羊的平均日增重比原群体均值100 g要高出：0.97×15＝14.5 g，那么选留羔羊的平均日增重应该是114.5 g 。 当选留20％的优秀羔羊时，它们的平均增长率为121 g / d 。

3、世代间隔 繁殖一个世代所需要的时间称为世代间隔（generation interval）。实践中通常以留种个体出生时其父母的平均年龄来表示世代间隔。 世代间隔是指双亲产生种用子女时的平均年龄。（严格定义） 世代间隔的计算公式为： ai——父母平均年龄； Ni——父母平均年龄相同的子女数； n——组数（父母平均年龄相同的为一组）。

例：设3窝山羊的父母产生下一代种羔的月龄（表），计算山羊的世代间隔。 窝 别 母亲月龄 父亲月龄 留种数 三窝羊的父母产生下一代时的月龄 例：设3窝山羊的父母产生下一代种羔的月龄（表），计算山羊的世代间隔。 窝 别 母亲月龄 父亲月龄 留种数 1 18 2 24 32 3

动物第一次繁殖后代的年龄影响世代间隔。 相继两次分娩之间的间隔时间影响世代间隔。 采用人工授精和MOET技术，使动物全同胞数增加的多少也影响世代间隔。 后代出生时双亲的年龄越小，相继两次分娩之间的间隔时间越短，同龄全同胞越多，选作后备畜种的速度越快，则世代间隔越短。

年（月）改进量 以Gt 代表育种过程中单位时间（年、月）的选择效果，GI代表世代间隔 从一个世代到下一个世代的间隔时间长短，不仅影响一个世代的改良进展率，而且也影响每年的进展率。 在其它条件相同时，世代间隔越短，单位时间内的遗传改进量越大。

4、性状间的相关 性状间的相关在动物性状间普遍存在； 选择方案中，有必要考虑性状间的相关，选择的目的不但是改良主攻性状，而且相关性状也要得到改良。通常在改良主攻性状的同时，不允许其它性状发生较大变化。 当选择X性状是，除X性状得到改进外，未被选择的Y性状也发生某些改变，这种改变可能是正向的，也可能是负向的--------性状间相关

例如，需要间接选择的典型性状：屠宰率、胴体品质、公牛的产奶能力……………….. 利用性状间相关进行间接选择 当改良的某个性状（y）遗传力很低，或难以精确度量，或在活体不能度量，或在某种性别没有表现时，根据性状间的相关原理，找到一个与要改良性状有高度遗传相关而本身的遗传力又高的辅助性状（x）,通过对x的选择来间接改良y性状。由于对x性状的选择而使与x性状有遗传相关的y性状在一代里发生的变化，就叫做（选择x性状时）y性状的间接选择反应。 例如，需要间接选择的典型性状：屠宰率、胴体品质、公牛的产奶能力………………..

决定间接选择反应的因素 间接选择反应基本公式： CRy——y性状的间接选择反应； ix——对x性状的选择强度，即x性状的选择差与其表型标准差之比： h2x 、h2y——x、y两性状各自的遗传力； rA(xy)——两性状间的遗传相关系数； P(y)——y性状的表型标准差。 从这个公式可以看出，间接选择反应与对x性状的选择强度、两性状之间的遗传相关系数以及y性状本身的表型标准差成正比；同时也取决于两个性状的性质，遗传力越高，间接选择反应也越大。

应用间接选择的前提 对于种畜可以表现的性状来说，究竟是进行直接选择有利，还是通过相关性状进行间接选择有利？这取决于间接选择反应与直接选择反应的比值： 要使间接选择优于直接选择，必须考虑以下因素： 相关性状的遗传力（h2x）很高，两性状间的遗传相关也很高； 相关性状（x）较易度量，容易提高选择强度。否则，间接选择不如直接选择。

5、选择性状的数目 一般而言，同时选择性状越多，每个性状的选择进展越小。 如果选择单一性状的选择反应为R，则同时选择N个性状，每个性状的选择反应就为 选择应突出重点，同时选择性状一般以2-3个为宜。 如同时选择两个性状，其每一个性状的选择反应为  饲养动物的目的往往不止一个。总性能依靠对每个性状均给予适当的重视程度，即使选择方案中可能优先考虑了这些性状的性能。  很多性状（复合性状）由几种组分构成，以这些性状可以给予更多的注意。  很多性状间存在着相关，所以一个性状的变化将引起另一性状的改变。

6.近交 7.环境 由于近交退化，造成各种性状的选择效果不同程度的降低，所以近交与选择效果之间有一定的矛盾。 近交对各种性状的影响程度不一样。 7.环境

第四节 数量性状的选择（二） －提高种兽选择成效的育种措施

一、动物育种的特点 动物是雌雄异体交配的动物 大部分畜种的世代间隔长，繁殖率较低 动物没必要，也不可能象作物那样，不断地培育新品种 动物育种工作的主要任务是对现有的优良品种系统地选育提高。

二、影响选择成效的因素 评价纯种选育效率的指标是遗传进展

三、影响遗传进展的因素(genetic progress) 选择强度×遗传变异× 选择准确性 世代间隔 动物纯种遗传改良措施，就是综合地“优化”上述四个因素 科学地应用育种技术，可以改善四因素，提高遗传进展

1.提高选择强度的育种措施 建立规模足够大的育种群 强调种兽场间、地区间的联合育种，实施统一的育 种方案和种兽遗传评定； 强调种兽场间、地区间的联合育种，实施统一的育 种方案和种兽遗传评定； 扩大生产性能测定的规模 在育种群中，应对所有正常的后备种兽进行严格的生产性能测定，以保证得到理想的留种率；

实施特殊的育种措施，改善留种率 适当延长种兽的使用年限； 采取措施提高母畜每年提供的后代数； 缩短母畜的胎间距； 降低后备种兽在育成期的损失； 实施人工授精、胚胎移植等生物技术，提高了优秀种兽的使用率

2.保持群体的遗传变异 （1）群体遗传变异的基础 个体间的遗传变异是选种的基本前提 群体内遗传变异源于加性遗传标准差 性状的加性遗传标准差是群体特异的 随着选择措施的实施，群体遗传变异度降低 保持选择下的群体遗传变异是重要的育种措施

（2）保持群体遗传变异度的育种措施 育种群应保持一定规模 同样的选择强度下，大规模育种群将较长时间保持较理想的可利用遗传变异度； 育种初始群体应具有足够的遗传变异度 组建初始群的种公畜应保持尽可能多的血统，而且相互间具有较远的亲缘关系；

经常在育种群中进行遗传参数的估计 根据其参数估计值，检测群体中遗传变异度的变化，并依此确定下一步的育种措施。 采取适当育种方法提高群体的遗传变异 以各种形式从外群体导入外血，一方面引入一些最有利的基因；另一方面可扩大群体内的遗传变异度。

3.提高选择准确性的育种措施 动物的经济性状多是数量性状 受遗传和环境的共同影响 受多个基因的作用 一般不能对单个基因进行分析 对种兽按其估计育种值选择

个体的育种值不能直接测量 需要使用有亲属关系的表型记录 通过统计学方法，估计个体育种值 估计育种值的可靠性取决于 可利用信息的数量和质量 统计分析方法

扩大可利用的数据规模 选用更科学的育种值估计方法 数据规模越大，育种值估计的精确度越高。对于遗传力偏低的性状尤为重要； 用BLUP法对大规模不均衡资料分析时，可获得最佳线性无偏预测值，即育种值估计具有更高的精确性。

4.缩短世代间隔的育种措施 ● 概念：拟做种用的后备种兽出生时、其父母双亲的平均年龄 效应：与遗传进展成反比

尽可能缩短种兽的使用年限 挑选世代间隔较短的选种方法 由于遗传评定，使种兽耽搁了一些时间，因此种兽使用时应 尽可能缩短使用期限； 例如：猪繁殖率高，大部生产性状的表现不受性别限制，因 此猪遗传评定一般不使用耗时长的后裔测定

世代间隔对遗传进展的影响

实施早期选种措施 在动物个体尚未表现生产性状，或尚未完成性状的表现时 ，实施的辅助选择措施。标记辅助选择的目的之一是实现 早期选种，缩短世代间隔。

四、纯种选育畜群内的基本工作 生产性能测定 种兽遗传评定 良种登记制度 应用生物技术

五、辅助性状的选择 辅助选择性状： 一般没有直接经济意义，其价值在于，用以估测因性别或表现时间较晚或测定难度大的生产性状。 辅助选择性状的类型： 其他相关的生产性状 表征性状及体型外貌性状 生化遗传多态性和血型 分子遗传标记

辅助选择性状的条件： 性状表现较早，使选种可以缩短世代间隔； 测定简单易行，可提高测定规模，从而提高选择强度； 遗传力较高，选择时可获得较高的育种值估计的精确性； 与生产性状间有很紧密的遗传相关关系 对哪些性状实施间接选择，要视具体情况，经过遗传分析而定。