第三節 調節植物生長與發育的物質
植物激素或植物荷爾蒙（plant hormone）
微量的植物激素就能影響植物的生長與發育，植物激素可由合成製造的細胞運送到目標細胞以產生作用
植物激素 生長素 吉貝素 細胞分裂素 離層素 乙烯
每種植物激素對植物各部位的作用都有其最適宜的濃度，濃度過高或過低均會影響生長的作用
植物生長調節劑（plant growth regulator） 例如：乙酸（NAA）與二氯苯氧基乙酸（2,4－D），具有生長素的功能
A B 圖3-20 植物生長調節劑： A.乙酸（NAA）。 B.二氯苯氧基乙酸（2 , 4—D）。
3-3.1生長素（auxin） 生長素是最早被發現的植物激素，最早發現的植物生長素其化學名稱為乙酸（indole-3-acetic acid，IAA） IAA
生長素 在植物體內分布很廣，主要集中於生長旺盛的部位 例如： 莖頂 根尖的分生組織 種子內的胚 嫩葉中
生長素的主要功能 促進細胞延長，使植物生長
植物體各部位對生長素濃度的反應不一 較高濃度的生長素：促進莖的生長，但濃度過高反而會抑制生長 較低濃度的生長素：促進根的生長，以促進莖生長的生長素濃度使用於根則是抑制作用
圖3-22 不同濃度的生長素對同一株植物不同器官生長的影響（＊以對照組（水）作為基準線，如器官生長比對照組快的用＋表示；比對照組慢者以－表示。）
生長素能促進形成層的細胞分裂，可於嫁接時，將生長素塗抹於接口處，使傷口癒合加快
3-3.2吉貝素（gibberellins；GA） 吉貝素的研究：日本學者黑澤英一（Eiichi Kurosawa）在1926年首先發現到水稻的笨苗症（foolish seedling），稻苗生長很高，葉片纖細微黃，卻不結穗，嚴重者很快就枯萎而死 研究者發現水稻的徒長現象是受到笨苗症真菌感染所造成
1935年藪田貞治郎（Teijiro Yabuta,1888～1977）自此真菌中分離出一種吉貝素，後來的科學家陸續發現多種吉貝素都具有相似的功能
製造吉貝素的功能： 種子植物的根 莖生長點 種子內的胚
吉貝素可促進細胞分裂，使莖節間延長，讓植物長高 例如：有些矮莖植物缺乏合成吉貝素的能力，若用吉貝素處理，則可長成正常的高度
吉貝素 促進植物開花 促進單子葉植物種子萌發
3-3.3細胞分裂素（cytokinins；CK） 細胞分裂素主要分布： 細胞分裂素除了刺激細胞分裂外，並有延遲葉片老化及抑制頂芽優勢等功能。 分生組織 發育中的果實和種子
細胞分裂素和生長素常用在組織培養中，此外，細胞分裂素在農業上常用來延長葉菜類及花卉的壽命
3-3.4離層素（abscisic acid；ABA） 在成熟或老化的葉內含量較多，故被誤認為和落葉、落果有關 抑制種子及芽的萌發，故又稱為休眠素，這個機制對植物適應溫度的變化非常重要
溫帶和亞熱帶的植物，果實在秋天成熟後，種子內通常會含有相當高的離層素，以保持休眠狀態而不會萌發 當春天到來時，因離層素含量漸減，於是可以萌發
逆境激素 離層素尚可對抗逆境，當植物體嚴重缺水時，葉內的離層素會大量增加，使氣孔關閉以延緩植物枯萎的時間，因此，離層素又有逆境激素之稱
拮抗作用 離層素對生長素及吉貝素都具有拮抗作用 能抑制生長素促進莖延長的作用，及抑制吉貝素促進單子葉種子的萌發
3-3.5 乙烯（ethylene） 乙烯是植物激素中唯一以氣態存在的激素 十九世紀末，有科學家發現路旁瓦斯照明燈的導管破裂會造成樹木無端落葉 1901年，俄國科學家發現煤氣燈燃燒所釋出的物質，會造成豌豆苗莖的生長受抑制，呈現粗短、肥大和莖彎曲生長的現象
圖3-25 豌豆苗經乙烯處理的模式圖：乙烯處理造成豌豆苗呈現莖粗短、肥大、彎曲等現象，乙烯濃度愈高，反應愈大。
科學家發現成熟的橘子會放出一種使香蕉提早成熟的氣體，因此，建議牙買加 農業部在水果出口時，不要把它們放在一起，以避免香蕉在船上熟爛 1934年左右，英國的科學家證明果實成熟時，會釋放出乙烯
乙烯 為分子最小的植物激素 果實成熟時就有乙烯產生 種子、花、葉及根等器官，也都含有這種成分
乙烯微溶於水，易氣化，很容易經由擴散作用分布到植物體的各部分 在生理功能上，乙烯可促進果實的成熟 在農業上，果農常在水果青綠時採收，以方便運送，等送達目的地後，再用乙烯催熟，如此，可得到鮮艷可口的水果
葉子老化時，生長素濃度下降，乙烯生成，葉柄處會產生離層使葉子脫落 離層素與老葉脫落無直接關係
植物激素具有多樣化的功能，彼此間具有拮抗作用或加成作用（如組織培養中的生長素及細胞分裂素） 植物的生長並不能單用一種激素來解釋其作用原理