假体腔动物 进化地位 本类群包括九个门,外形差异很大,彼此的亲缘关系不清楚,但都具有假体腔。 假体腔(pseudocoelomate)又称初生体腔,是体壁中胚层与内胚层消化道之间的腔。肠壁没有中胚层,只由内胚层形成。 假体腔是动物最早出现的一种体腔类型。
假体腔示意图
生物学特征 体表有角质层。身体可以自由运动。 假体腔内充满液体或具有间充质细胞的胶状物;腔内液体出现简单的流动循环。 出现有口有肛门的完全消化道。 排泄系统是原肾型。 没有循环系统和呼吸器官。 广泛分布在海洋、淡水和潮湿的土壤中,有很多寄生在动植物体内。
假体腔的形成 受精卵经过螺旋卵裂发育成囊胚,然后由端细胞法形成中胚层,胚胎发育后期,中胚层并未以裂体腔法形成体腔,只与外胚层结合形成体壁。而囊胚腔在中胚层形成的肌肉层和肠道之间保留下来,形成了所谓的假体腔。假体腔内充满了体腔液,没有体腔膜。 假体腔动物与无体腔的扁形动物相比,身体出现了明显的变化。
假体腔的进化意义 假体腔出现使动物肠道与体壁之间有了空腔,为体内器官系统的发展提供了空间。 体壁有了中胚层形成的肌肉层,体腔液具有一定流动压,使动物的运动摆脱了单纯依赖体表纤毛摆动,运动能力明显加强。 腔内充满体腔液,腔内物质出现简单流动循环,可有效输送营养物质和代谢产物。
线虫动物门(Nematoda) 线虫是假体腔动物中种类最多的门,已记录约15000种,分布在海洋、淡水和土壤中,数量巨大。线虫除自由生活的,还有寄生在动物和植物体内的,对人畜的健康造成危害,使植物发生病害,造成减产。 线虫孵化后,除生殖细胞外,体细胞就不再分裂了,因此线虫的体细胞的数目是恒定的。
外部形态 头部不明显,有6个或3个唇瓣围绕着口,身体圆柱形,两端细。 雄虫末端常弯曲,雌虫末端直。 自由生活的线虫小,常不足l毫米,最大不过几个毫米。寄生线虫小的与自由生活的线虫相似,大的超过1米。 体表没有纤毛,具有各种司感觉的乳突,有些线虫体表具有斑纹、刺或鳞片。
体壁 由角质层、表皮层(上皮)和肌肉构成。 角质层是上皮细胞分泌形成的,有一定弹性。线虫在生长过程中要多次蜕皮。 上皮是一层合胞体,沿背、腹和两侧向内加厚,形成背线、腹线和侧线。背神经索和腹神经索埋在背线和腹线内。两条侧线内各有一条排泄管。 肌肉只有纵肌。肌细胞由膨大有核的细胞本体和能收缩的肌纤维构成。
线虫的横切及肌细胞
消化系统 完全消化道,分为前肠、中肠和后肠。 前肠包括口、口腔和咽;口腔中角质层膜可以形成齿、中空的矛等构造。后肠包括肛门和直肠,大部分线虫雄性射出管开口在直肠的腹面,称为泄殖腔。 前、后肠均由外胚层内陷而成,前、后肠内也有外胚层分泌的角质层。 中肠由内胚层单层细胞构成,能对食物进行消化和吸收。
线虫的内部解剖
呼吸和排泄 呼吸靠体表渗透作用从水中获得氧并排出二氧化碳,寄生种类行厌氧呼吸。 排泄系统为原肾型,但没有鞭毛和纤毛。原始种类咽部有1-2个大型肾细胞进行水分调节和排泄,开口在咽部神经环腹面。 蛔虫的排泄系统是由肾细胞延伸成管状,2条侧管之间有1条横管连接,呈H形,经共同的小管到前方腹中线上的排泄孔,向后的一对发达,纵贯在侧线中。
线虫的排泄系统
神经系统和感觉器官 神经系统由围咽神经环和从围咽神经环向前发出的6条神经和向后发出的6条神经索构成。 神经索嵌在上皮层中,其中背神经索和腹神经索分别嵌在背线和腹线中。 围咽神经环的两侧膨大成神经节。
线虫的神经系统
线虫的感觉器官不发达。 头感器凹陷内有一束纤毛,与神经相连,有感觉功能。 寄生种类的头感器退化,而尾感器发达,是重要的分类依据。
生殖和发育 大多数线虫雌雄异体,而且雌雄异形。 雄性生殖系统有精巢、输精管、储精囊和具肌肉的射精管,射精管与消化系统末端直肠相连,这部分直肠又称泄殖腔。雄性线虫多数有交接刺。 雌性生殖系统一般为双管形,少数单管形。分为卵巢、输卵管和子宫,2个子宫汇合成为阴道,阴道开口于腹中线上的雌性生殖孔。
腹毛动物门(Gastrotricha) 假体腔动物最原始的门,生活在海洋或淡水底部沉积物中,目前已知约400种。 腹面有纤毛,排泄系统为原肾,海产种类雌雄同体,生殖系统与涡虫纲相似; 具有假体腔和完全的消化道,咽的结构与肛门的位置与自由生活的线虫相似。 以上特征表明腹毛动物的进化位置在扁形动物和假体腔动物之间。
身体结构 身体长圆形,头部不明显,后端尖细,多分叉。海产种类身体两侧有粘液管,内有腺细胞,有肌肉控制,可以活动。淡水种类身体尾部的分叉处有粘附腺,分泌粘液使虫体粘在物体上,如鼬虫。 原始腹毛动物每个上皮细胞有一纤毛,称为单纤毛上皮细胞。腹毛动物的腹面及头部仍有比较发达的纤毛,利用纤毛在粘液上滑行。
体壁与假体腔 体表有角质层,角质层内为上皮细胞。 上皮细胞之间界限清楚,不是合胞体。 上皮细胞内为环肌与纵肌,身体通常有六对纵肌。 中胚层形成的肌肉层与内胚层形成的消化道之间为假体腔,腹毛动物的假体腔不发达,就是围绕在器官之间小的间隙。
腹毛动物(鼬虫)的结构
消化系统 口位于前端,口腔内有齿与钩。 咽部肌肉发达,咽球内有腺体。靠咽的作用取食原生动物、细菌、硅藻等。 咽后为中肠,中肠后为直肠,肛门位于身体靠后端的腹面。
排泄系统 原肾一对,排泄孔位于身体中部腹侧面。 淡水腹毛动物原肾发达,兼有排泄与水分调节的功能。 有些海生种类没有原肾。
神经系统 从脑向后分出的两条侧神经索纵贯全身,脑呈马鞍状位于咽的背面。 无特殊感官,头部有感觉毛,腹面的纤毛有感觉功能。
生殖系统 与大多数假体腔动物不同,腹毛动物仍为原始的雌雄同体。 淡水生活的腹毛动物行孤雌生殖,雄性生殖系统完全退化。
轮形动物门(Rotifera) 体型长圆形或囊状,体长0.5-3mm,在假体腔动物中是非常繁盛的一支,已记录1800余种,分布广泛,在海洋、淡水和湿土中自由生活,也有共生与寄生的。 身体分为头部、躯干部及尾部。头部有一个由腹面口周围纤毛区和环绕头区的纤毛环组成的纤毛器,称为轮盘。所以称为轮形动物。轮盘有运动和取食的功能。
轮虫的身体结构
体壁: 外层是上皮细胞分泌的角质层,有的种类躯干部角质层加厚成甲板及刺、棘。 同种轮虫上皮细胞数目衡定。 上皮细胞内为平滑肌与横纹肌构成的环肌带和成束的纵肌。 头部和尾部肌肉的收缩可使头、尾伸出或缩回躯干部。
假体腔: 肌肉与消化道间为充满体腔液的假体腔,体腔液中有变形细胞。
消化系统: 口被轮盘环绕,口后为咽,咽内壁有角质层,并有角质层特化成的咀嚼器。 咽后为膨大的胃,胃的两侧各有一胃腺,可以分泌消化酶,食物在胃中被消化和吸收。 肠末端与排泄管及生殖腺管汇合成泄殖腔,泄殖腔在体背面躯干的末端开口。
排泄器官: 原肾一对,每个原肾由一个多核细胞组成,包括几个到20个焰茎球及一个排泄管。排泄管开口到泄殖腔。
呼吸与循环: 没有专门的器官,以体表进行气体交换,靠体腔液完成物质输送。 神经系统: 咽的背面有叶状的脑神经节和两条神经索。
生殖系统: 一般雌雄异体、异形。 生殖方式主要是孤雌生殖,有的种类从未发现过雄虫。 有雄虫的种类,雄虫出现后需与雌虫交配授精。 单巢类轮虫虽然有雄性个体,但具有孤雌生殖及有性生殖两种生殖方式。
线形动物门(Nematomorpha) 身体特别细长,分布在海洋、淡水及湿土中。成虫长30-150cm,直径O.5-3mm。成虫一般自由生活,幼虫寄生在节肢动物体内,目前已经记录250种左右。 线形动物身体结构与线虫相似,但体壁上皮没有线虫那样的侧线,成虫消化道退化,没有排泄器官,神经系统由头端的神经环及腹线内的神经索构成。
线形动物
生殖: 雌雄异体,一般雌体比雄体长。 生殖系统包括一对生殖腺。雄性生殖管末端通入直肠(泄殖腔),没有交合刺。 雌性输卵管和受精囊均开口于泄殖腔。交配后雌虫在水中产卵,刚孵化的幼虫前端有一可伸缩的吻。 幼虫被寄主吞食或经体表侵入寄主。寄主多为水生甲虫或水边的蝗虫、蟋蟀等。幼虫脱皮数次,成虫自由生活。
动吻动物门(Kinorhyncha) 分布于潮间带到6000m深海,以海底泥沙中硅藻或有机颗粒为食。虫体运动时以头插入泥中,再收缩头部牵引身体前进。体长不超过1mm,目前已经记录100种左右。 体表有13个节带,各个节带间有薄膜,使身体可以弯曲。第一个节带为头节,第二个节带为颈节,其余节带形成躯干,尾节有可以运动的长侧刺。
动吻动物(动吻虫)
体壁: 由角质层、合胞体上皮和肌肉组成。 假体腔: 充满体腔液,其中有变形细胞。 消化系统: 包括口、口腔、咽、食道和肠,肛门开口在躯干末端。
排泄系统: 原肾一对,位于身体靠后端。 神经系统: 有一个咽前端环状脑和一条腹神经索。 生殖系统: 雌雄异体,生殖孔均在最后的节带上开口。幼虫经过蜕皮发育为成虫。
棘头动物门(Acanthocephala) 分布很广,个体大小差别很大,从小于2mm到大于1m,大多数体长10cm左右,直径不超过lcm,现在已知约500多种。 成虫与幼虫均为内寄生,幼虫寄生在昆虫或甲壳动物体内,成虫寄生在脊椎动物的消化道内,其中大多数寄生在鱼、鸟和哺乳动物体内。
身体结构: 一般分吻、颈、躯干三部分。 吻具有钩和棘以附着在寄主组织上。 体壁: 由角质层、上皮细胞和肌肉构成。 上皮细胞为很厚的合胞体。 肌肉外层为环肌,内层是纵肌。
消化系统退化消失。 没有呼吸和循环器官 排泄器官为一对原肾。 神经系统:包括位于吻鞘内后端的脑和由脑向后发出的一对侧神经。 感觉器官有分布在吻与尾部的触觉感受器。
棘头动物(棘头虫)
生殖: 雌雄异体。雄性生殖系统有一对精巢、输精管以及膨大的储精囊。 雌性生殖系统包括1-2个卵巢,成熟的卵受精后经阴道与雌性生殖孔排出体外。 受精卵随终寄主粪便排出,被昆虫或甲壳类吞食,孵化成为顶端有顶突和钩的幼虫,穿过肠壁进入血腔。中间寄主被终寄主取食后,幼虫便用吻及钩附着在终寄主的肠壁上发育为成虫。
内肛动物门(Entoprocta) 内肛动物曾与外肛动物统称苔藓动物,现在已搞清楚这是两类不同的动物。 它们的发育有很大区别,内肛动物是假体腔动物,外肛动物具有真体腔。 内肛动物生活在海洋中,固着在海底岩石或动物外壳上,是很小的单体或群体。目前已知约150种,体长均小于5mm。
身体结构: 单体的内肛动物身体分为萼部、柄部和附着盘三部分。 萼部近球形,顶端边缘有一圈触手,触手内面有纤毛。触手中央凹陷部分称为前庭,口、肛门、排泄管及生殖管均开口在前庭。萼部内有内脏。 柄是萼部背面的延伸物。群体种类常由数个柄共用一个附着盘,有的附着盘形成匍匐茎,柄着生在匍匐茎上。
内肛动物
体壁: 由角质层、上皮细胞和肌肉构成。 上皮不是合胞体。 肌肉纵行排列,触手和柄部肌肉发达,可使触手和柄部伸缩及弯曲。 假体腔: 发达,伸入触手、柄及茎内,假体腔内有变形细胞。
消化系统: 消化道为U形管,口与肛门分别开口在前庭的两端。 因为肛门位于触手冠之内,所以被称为内肛动物。 内肛动物为滤食性,靠触手纤毛的摆动造成水流,携带食物颗粒送入口内。
排泄系统: 原肾一对,位于食道两侧,排泄孔位于前庭中。 神经系统: 由1个分叶的脑神经节和从脑神经节发出到触手等处的神经组成。
生殖系统: 多为雌雄异体,有性生殖和无性生殖。 有性生殖时为体内受精,幼虫形态与担轮幼虫相似。 幼虫经自由生活,固着后变态,再经过萼部和柄部的出芽生殖形成群体。
铠甲动物门(Loricifera) 小型动物,生活在海底贝壳砂中。 虫体前端有可伸缩的吻,上有九列棘。身体有六块板组成的兜甲所保护。 雌雄异体,幼体自由生活。
鳃曳动物门(Priapulida) 海洋底栖动物,营穴居捕食生活,体长12-15厘米。 雌雄异体,幼虫经多次蜕皮变态为成虫,成虫也蜕皮。
思考题: P97,No. 1-4。