物质的跨膜运输 （Membrane Transport） 中国医科大学 细胞生物学教研室

第一节 小分子物质的跨膜转运 一、小分子 阳离子 Na+, K+, Mg+, Ca2+, H+ 非极性小分子：O2 离子：阴离子 CL- 阳离子 Na+, K+, Mg+, Ca2+, H+ 非极性小分子：O2 极性小分子：CO2, 乙醇， 尿素，类固醇激素 其他：甘油， 葡萄糖，氨基酸

细胞膜是选择性半透膜，对离子选择性通透，产生了细胞内外的电位差，用以传导电信号。 小分子物质通过细胞膜的转运主要有三种方式 简单扩散（simple diffusion） 易化扩散（facilitated diffusion） 主动运输（active transport）

㈠ 简单扩散（simple diffusion）/被动扩散 影响因素： 分子量越小 脂溶性越强 非极性比极性分子 过脂双层膜速率越快 特点： ①沿浓度梯度扩散 高-低 ②不需要提供能量 ③不需要膜蛋白协助

二、易化扩散 也称促进扩散（facilitated diffusion）。 特点： ①转运速率高； ②运输速率同物质浓度成非线性关系； ③特异性；④饱和性。 载体：离子载体、通道蛋白。

㈡ 膜转运蛋白 ——小分子跨膜转运的载体或通道 被动转运（passive）顺浓度梯度或电化学梯度 载体蛋白(carrier protein) 被动转运（passive）顺浓度梯度或电化学梯度 主动运输（active）逆浓度梯度或电化学梯度 通道蛋白(channel protein) 被动转运

载体蛋白（carrier protein） 红细胞膜上的葡萄糖转运

1.载体蛋白介导的被动转运(易化扩散) ⑴特点——类似于酶-底物反应 ①结合溶质分子具有特异性 ②结合溶质分子具有饱和性 达到饱和状态时转运速率最大(Vmax) ③每种载体对各自溶质均有一结合常数(Km) 即V＝1／2Vmax时溶质的浓度 ④结合可被竞争性或非竞争性抑制剂阻断 不同点:载体蛋白对被转运溶质无共价修饰 可改变过程的平衡点；

⑵不同的运输形式 单向运输（uniport） 协同运输（coupled transport） 同向运输（symport） 对向运输（antiport）

2.载体蛋白介导的主动运输 主动运输（active transport）是指由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的一侧向浓度 高的一侧的跨膜运输方式。 主动运输的特点是：①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；②需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）；③都有载体蛋白。

能量来源 ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量 协同运输中的离子梯度动力

⑴Na+-k+泵 ATP直接供能 对向运输 将Na+逆电化学梯度运出细胞 将k+逆电化学梯度运入细胞 其动力是自身ATP水解供能—Na+-k+-ATP酶

由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体。Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。钠钾泵的一个特性是他对离子的转运循环依赖自磷酸化过程 。 Na+-K+泵作用是：①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的静息电位。

钠钾泵机制

（2）钙泵（Ca2+-ATP酶）ATP直接供能 通常细胞内钙离子浓度（10-7M）显著低于细胞外钙离子浓度（10-3M），这种浓度差由钙泵维持。 位置：质膜和内质网膜上 每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。 例：肌质网（sarcoplasmic reticulum）上的钙离子泵 ，肌细胞膜去极化后引起肌质网上的钙离子通道打开，大量钙离子进入细胞质，引起肌肉收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。

（3）质子泵（H＋泵） ATP直接供能 存在位置：溶酶体膜上 作用方式：从胞质中主动将H＋输入溶酶体

⑷ 离子梯度驱动的主动转运(同向)

⑸ 离子梯度驱动的主动转运(对向) ——调节细胞内pH Na+-H+交换载体 Cl--HCO3-交换载体 例：红细胞膜bandⅢ蛋白 Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流

3、通道蛋白（channel protein） 特征：一是离子通道具有选择性；二是离子通道是门控的。

机制 在膜上特异性刺激控制下，闸门短暂地开放，随即关闭。 配体闸门通道：信号分子 电压闸门通道：跨膜电位变化

载体蛋白既可介导易化扩散， 也可介导逆浓度梯度或电化学梯度的主动运输。 通道蛋白只能介导顺浓度梯度或电化学梯度的被动运输。

大分子物质的囊泡转运 ——胞吞和胞吐

囊泡以出芽方式从细胞的一种内膜细胞器脱离后又与另一内膜细胞器发生融合，这一转运过程称为 囊泡转运。 根据物质的运输方向：胞吞作用（endocytosis） 胞吐作用（exocytosis） 共同特点：双向、特异、有序、化学修饰

㈠ 细胞胞吞作用的两种形式： 吞噬（phagocytosis） 吞饮（pinocytosis） 胞吞作用消耗能量,属于细胞膜的主动运输 由专门的吞噬细胞完成,大的颗粒,直径>250nm，最终到达溶酶体被降解。 吞饮（pinocytosis） 摄入液体和小溶质分子进行消化，直径<150nm。

吞噬过程 吞饮过程

★受体介导的内吞作用 ——受体-配体结合而引发的吞饮作用 ⑴特点 ①所摄入的大分子在质膜上有特异受体 ②内吞由大分子配体与其受体的识别、结合而激发 ③受体配体复合物聚集于质膜的有被小窝内， 由有被小泡送至内体。

受体介导的胞吞作用 胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是传输由胞吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解。 胞吞泡 的形成：配体和受体结合 网格蛋白聚集 有被小窝 有被小泡 去被的囊泡和胞内体融合 溶酶体

受体介导的胞吞作用 网格蛋白衣被小泡是最早发现的衣被小泡，介导高尔基体到内体、 溶酶体、植物液泡的运输，以及质膜到内膜区隔的膜泡运输。

冷冻蚀刻技术发现，有被小凹和小泡上的外被呈网格样结构，这种物质由几种蛋白组成，其中一种就是网格蛋白。 大分子物质运输中的三种有被小泡 网格蛋白（clathrin） 冷冻蚀刻技术发现，有被小凹和小泡上的外被呈网格样结构，这种物质由几种蛋白组成，其中一种就是网格蛋白。 网格蛋白在进化上高度保守，分子由3条大肽链和3条小肽链形成三足结构，许多三足结构再组装成六边形或五边形的网格样结构。 网格蛋白位于转运小泡的表面，大大提高了小泡的表面张力。

（2） COP I衣被小泡负责回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。起初发现于高尔基体碎片，在含有ATP的溶液中温育时，能形成非笼形蛋白包被的小泡。 （3） COP II主要介导从内质网到高尔基体的物质运输。最早发现于酵母ER在ATP存在的细胞质液中温育时，ER膜上能形成类似于COP I的衣被小泡，酵母COP II衣被蛋白的变异体，会在内质网中积累蛋白质。

不同类型受体的胞内体的分选途径： （1）返回原来的质膜结构域，重新发挥受体的作用； （2）进入溶酶体中被消化掉，称为受体下行调节； （3）被运至质膜的不同结构域，称为跨细胞的转运。

㈡ 细胞胞吐作用 1.胞吐作用的途径 ⑴结构性途径(constitutive pathway of secretion) 分泌蛋白合成后立即包装入高尔基复合体的分泌囊泡 中，然后被迅速带到细胞膜处排出。 ⑵调节性途径(regulated pathway of secretion) 细胞分泌的蛋白，储存于特定的分泌囊泡中，只有当 接受细胞外信号（如激素）时，分泌囊泡才移至细胞 膜处，与其融合将分泌物排出。

2.基本过程 3.结构性分泌途径几乎存在于所有细胞中 调节性途径主要存在于特化的分泌细胞中 4.胞吐作用消耗能量,属于细胞膜的主动运输 5.功能 补充质膜更新所需的物质 分泌各种分子