陽明山國家公園流浪犬之生殖策略 Reproductive Strategies of Stray Dogs in Yangmingshan National Park 指導教授：周蓮香 博士Dr. Lien-Siang Chou ＆ 林曜松 博士Dr. Yao-Sung Lin 研究生：林健洲 Chien-Chou Lin 前言 家犬(Canis familiaris)於1萬2千年前由灰狼(Canis lupus)所馴化而來 （10），流浪犬為家犬再野生化的過渡階段。本研究探討流浪犬之交 配制度、育幼以及子代留存率；並與野生犬、澳洲野犬與灰狼比較 生殖策略上的差異以及在野外之繁殖能力，以探討家犬在經人擇馴 化後再野生化時的改變。 方法 1. 研究地點 海拔高度160~220m，面積7.5ha。地理景觀為陡峭岩壁，芒草叢 與榕樹林。谷內有南磺溪貫穿，以及小湖和小型蓄水池等，可供流 浪犬飲用。遊客會定時餵食， 環保局亦不定期捕犬。 2. 名詞定義 犬齡：4月齡以下稱Pups、4~12月齡稱Juveniles，而12月齡以上則稱成犬 。 同時發情：同地區的雌犬皆集中在同月份或相鄰兩月份之間發情時，本研 究稱之同時發情。 發情群：雌犬發情時會吸引雄犬而形成暫時性的群集。 交配成功：雄犬於陰莖基部膨脹成球狀交配栓而卡住雌犬陰道，此時產生 兩犬尾對尾的現象。 留存與播遷：子代持續留在出生Pack稱留存；離開出生Pack而成孤犬或另 結成Pack則稱播遷。 3. 取樣方式 於1999年7月至2000年11月，每月三個涵括24小時的觀察。沿固 定路線每小時搜尋一次，發現有發情群時即進行持續2分鐘Focal Animals Sampling （6），記錄發情群內犬隻身份、企圖交配與交配 成功者。並對發情雌犬的位置取樣採Instantaneous Sampling（6）， 於2分鐘期間，每隔10秒取樣一次當時的位置。 4. 統計分析 平均值以Mean±SE表示，並使用Cochran‘s Q test 與Spearman rank correlation 等統計法，以SPSS 12.01與SYSTAT 10.2 軟體進行分析。 結果與討論 1. 龍鳳谷流浪犬平均發情周期為8.2±0.21個月，無明顯之發情季 （Cochran‘s Q=1.45, d.f.=4, P=0.84），且各 Pack內無同時發情現象（表一）。此 皆異於印度流浪犬、澳洲野犬與灰狼一年一次發情，及Pack內雌犬 同時發情（1, 8, 11）。 表一、1999年春季至2000年秋季始終留存之雌犬其發情季節與月份分佈 各季節間發情總隻數並無顯著差異（Cochran‘s Q=1.45, d.f.=4, P=0.84） 2. 流浪犬採雜交制異於澳洲野犬與灰狼的單配偶制（1, 11 ）。 雌雄 犬皆無固定配偶，且配偶不限於相同Pack （表二）。雌犬發情時 游走範圍不限於其所屬Pack之月活動範圍內，以吸引其他Packs雄 犬前來交配。連續8小時所吸引的Pack外雄犬數所佔百分比與發情 雌犬游走範圍中超出Pack 活動範圍的面積之百分比間呈顯著正相 關（rs= 0.58, n=27, P<0.001） 。 3. 流浪犬交配權異於澳洲野犬與灰狼（1, 11），Pack中不只α-male 與α-female可以交配成功（表二）。發情群內敵對行為多數由 α-male所發起（72.2%, n=126; 圖 一與二）。然而低位階者與Pack 外犬隻仍有交配成功機會（表二）。而低位階雌犬能有交配權力並 可產下後代。 表二、交配時產生交配栓之雄犬身份與在該性別內之位階（1表示α） 結構2A+1D表示總共有2隻Pack A與1隻Pack D雄犬於發情群中 4. 流浪犬育幼行為異於澳洲野犬與灰狼，包括：Pack內高位階雌犬 無殺嬰現象（6），一月齡Pups與Pack成員接觸率高達85%以上 （表三），Pups無連續更換Rendezvous sites之行為（11）。 表三、各月齡Pups活動區域佔其Pack月活動範圍之面積百分比（面積比％） 及其所接觸Pack成員佔總成員數之百分比（接觸率％） 5. 龍鳳谷流浪犬每胎犬數平均3.1±0.33隻，同於野生犬3至5隻（2） ， 但低於澳洲野犬每胎隻數約5隻（5, 12）以及灰狼每胎隻數介於4至10 隻（3, 4, 9）。 推測為流浪犬每年生殖2次消耗雌犬較多營養之故。 6. 流浪犬之Pups留存率57.1%高於野生犬的5 % （2），但亦低於澳洲野 犬的78.8 % （12）以及灰狼的64至85%之間（3, 4, 9）。可見家犬經馴 化再返野地後其Pups之生存率變弱。 7. 由於流浪犬Pack內不只α-female能生產，且一年可產兩次 ，故其生 殖策略與澳洲野犬和灰狼各有優劣；然而就野生犬Pups存活率極低來 看，家犬在無人類供食下在野外的適應能力仍不及澳洲野犬和灰狼。 8. 流浪犬之成犬與Juveniles會有播遷行為以建立新Packs並避免近親交 配，然而其播遷行為對生態的衝擊必須長期監控。 致謝 感謝陽明山國家公園管理處提供研究經費，還有指導教授的耐心指 正，以及所有幫助過我的人，和配合演出的所有龍鳳谷流浪犬。 參考文獻 1. Asa, C. S. & C. Valdespino. 1998. Canid reproductive biology: An integration of proximate mechanisms and ultimate causes. Am. Zoologist 38: 251-259. 2. Boitani, L., F. Francisci, P. Ciucci, and G. Andreoli. 1995. Population biology and ecology of feral dogs in central Italy. In Serpell J. (Ed). The domestic dog. Cambridge University Press. pp. 218-244. 3. Fuller, T. K. 1989. Population dynamics of wolves in north-central Minnesota. Wildl. Monogr. 105: 1-41. 4. Hayes R. D., and A. S. Harestad. 2000. Demography of a recovering wolf population in the Yukon. Can. J. Zool. 78: 36-48. 5. Jones, E., and P. L. Stevens. 1988. Reproduction in wild canids Canis familiaris from the eastern highlands of Victoria Australia. Aust. Wildl. Res. 15: 385-394. 6. Lehner, P. N. 1996. Handbook of ethological methods. 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge. 7. Mcleod, P. J. 1990. Infanticide by female wolves. Can. J. Zool. 68 : 402-404. 8. Pal, S. K., 2003. Reproductive behaviour of free-ranging rural dogs in West Bengal, India. Acta Theriologica. 48: 271-281. 9. Pletscher, D. H., R. R. Ream, D. K. Boyd, M. W. Fairchild, and K. E. Kunkel. 1997. Population dynamics of a recolonizing wolf population. J. Wildl. Manage. 61: 459-465. 10. Savolainen, P., Ya-ping Zhang, J. Luo, J. Lundeberg, T. Leitner. 2002. Genetic evidence for an east Asian origin of dometic dogs. Science. 298: 1610-1613. 11. Thomson, P. C. 1992a. The behavioural ecology of dingoes in north-western Australia. II. Activity patterns, breeding season and pup rearing. Wildl. Res. 19: 519-530. 12. Thomson, P. C. 1992b. The behavioural ecology of dingoes in north-western Australia. V. Population dynamics and variation in the social system. Wildl. Res. 19 : 565-584. 圖一、發情群內Pack E之α-male（箭頭所指）試圖阻止同Pack雄犬靠近發情雌犬（左圖）以及試圖阻止Pack外雄犬靠近發情雌犬（右圖）。 圖二、Pack A之雄犬A09m與Croup C之發情雌犬交配成功時（左圖）遭受Croup C之α-male（箭頭所指）攻擊（右圖）。 雌犬 雄犬 發情群 日期 I.D. Pack（位階） Pack （位階） 雄犬數 雄犬結構 B03f E（1） A12m A（3） 10 5A+2B+1E+2結盟 2000.11 B07f E（2） A04m A（1） 1 1A 2000.4 C03f C（1） C02m C（2） 6 4C+2結盟 2000.2 C04f C01m 5 3C+2結盟 1999.12 C08f C（3） A09m A（2） 1A+3C 1999.11 D（2） 3 2A+1D 2000.8 ♀ ♂