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第二十二章 糖酵解作用 欧阳红生 Chapter 22 Glycolysis 动物生物技术系 吉林大学畜牧兽医学院
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主要内容： 糖酵解作用及其过程和调节.
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ATP形成主要是通过两条途径 有氧和无氧 糖酵解作用glycolysis 在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子丙酮酸并提供能量的过程。 Glycolysis一词来源于希腊语glkos的词根，是“甜”的意思。Lysis是“分解”或“解开”的意思。
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一、糖酵解作用的研究历史 Louis Paster 1854-1864期间认为发酵现象是微生物引起的。
Louis Pasteur in his laboratory. Pasteur’s scientific investigations into fermentation of sugar were sponsored by French wine industry
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1897年 Hans Buchner和Eduard Buchner兄弟，发现酵母菌的榨液引起蔗糖发酵。
C6H12O6 →2CH3CH2OH ＋CO2
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1905年Arthur Harden和William Young 母证明磷酸恢复酵母榨液对葡萄糖的发酵,并分离到果糖-1,6-二磷酸
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一、糖酵解作用的研究历史 发现辅酶的作用 Embden和Meyerhof发现酵解过程。 30年代 Embden 和 Meyerhof对糖的无氧分解进行深入研究，基本搞清了无氧分解的途径，故这一途径也称作Embden - Meyerhof途径。
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二、糖酵解过程概述 酵解作用 葡萄糖→乳酸 酒精发酵作用 葡萄糖→乙醇
酵解过程中能量变化 放能过程：葡萄糖→乳酸；吸能过程：ADP+Pi →ATP。总能量ΔG总0ˊ= kJ/mol。总能量变化是一个放能过程。因此酵解过程实际是一个不可逆(irreversible)反应过程。
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二、糖酵解过程概述 中间产物磷酸化意义:①带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而使这些产物不易透过脂膜而失散；②磷酸基团在各步反应步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利于与酶结合而被催化；③磷酸基团经酵解作用后，最终形成ATP的末端磷酸基协和，因此具有保存能量的作用。 糖酵解和酒精发酵的共同过程从葡萄糖丙酮酸共包括10步反应，可划分为两个主要阶段。前5步为准备阶段，葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为三碳。后5步为产生ATP的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成丙酮酸。
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三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
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三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
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四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应
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四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化
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已糖激酶 I、II、III 已糖激酶IV 别名 葡萄糖激酶 分布 不同组织 肝脏 底物 G、F、M等 G 对G的亲和力 Km低，亲和力高 Km高，亲和力低 抑制 受G-6-P抑制 不受G-6-P抑制 用途 主要用于糖的分解 主要用于糖的合成
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四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化 (二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸
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葡萄糖-6-磷酸是几个代谢途径的分支点
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图22-3 磷酸葡萄糖异构酶催化反应的机制
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四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化 (二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸
(三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸
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磷酸果糖激酶与ATP(白色)和果糖-6-磷酸(红色)
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四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化 (二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸
(三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸 (四)果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸
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四、糖酵解第一阶段的反应机制 包括5步反应 (一)葡萄糖的磷酸化 (二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸
(三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸 (四)果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸 (五)二羟丙酮磷酸转变成甘油醛-3-磷酸
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丙糖磷酸异构酶与底物二羟丙酮磷酸( 红色)
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五、酵解第二阶段-放能阶段的反应机制 包括5步反应
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五、酵解第二阶段-放能阶段的反应机制 包括5步反应 (一)甘油醛-3-磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸
(二)1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP (三)3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸 (四)2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸 (五)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸并产生一个分子ATP
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酵解过程中能量的产生 以葡萄糖为起点 无氧情况下: G→G-6-P -1ATP F-6-P→F-1，6-dip -1ATP
2PEP→2Py ATP 除2分子ATP外，还生成2分子NADH 净增2ATP
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NADH的去路 （1）有氧情况 （2）无氧情况
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丙酮酸的去路 肌肉中：丙酮酸 乳酸 糖酵解 酵母菌中：丙酮酸 乙醛 乙醇 酒精发酵 有氧： 还原 无氧或 相对缺氧 丙酮酸 乙醇脱氢酶
肌肉中：丙酮酸 乳酸 糖酵解 酵母菌中：丙酮酸 乙醛 乙醇 酒精发酵 有氧： 无氧或 相对缺氧 乙醇脱氢酶 丙酮酸脱羧酶 丙酮酸
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糖酵解的调节 （1）已糖激酶的调节 （2）磷酸果糖激酶的调节 （3）丙酮酸激酶的调节 ① ATP ② 柠檬酸 ③ H+抑制
④ 果糖-2,6-二磷酸 （3）丙酮酸激酶的调节
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糖酵解的生理意义 （1）供能 （2）提供生物合成所需的物质 （3）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也 是其它一些单糖的分解代谢途径
（4）为糖的彻底降解作了准备
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九、其它六碳糖进入酵解途径
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半乳糖的代谢途径 缺乏半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶使晶状体半乳糖增高，引起白内障，严重时引起生长停滞，智力迟钝，甚至引起肝损伤导致死亡。
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