生 理 学 PHYSIOLOGY 蔡文杰

肺容积 潮气量 (TV) 潮气量 (TV) ml ml 肺通气功能基本指标 肺通气功能基本指标 补吸气量 (IRV) 补吸气量 (IRV) ml ml 吸气储备能力 吸气储备能力 补呼气量 (ERV) 补呼气量 (ERV) ml ml 呼气储备能力 呼气储备能力 残气量 (RV) 残气量 (RV) ml ml

肺容量 深吸气量（ IC ） 深吸气量（ IC ） 潮气量 + 补吸气量 潮气量 + 补吸气量 衡量最大通气潜力 衡量最大通气潜力 功能残气量（ FRC ） 功能残气量（ FRC ） 补呼气量 + 残气量 补呼气量 + 残气量 缓冲呼吸过程中肺泡气 P O2 和 P CO2 的变化程度 缓冲呼吸过程中肺泡气 P O2 和 P CO2 的变化程度 肺活量（ VC ） 肺活量（ VC ） 肺总量（ TLC ） 肺总量（ TLC ） 潮气量 + 补吸气量 + 补呼气量 + 残气量 潮气量 + 补吸气量 + 补呼气量 + 残气量

肺容量 肺活量（ VC ） ★ 肺活量（ VC ） ★ 潮气量 + 补吸气量 + 补呼气量 潮气量 + 补吸气量 + 补呼气量 肺一次通气的最大能力，个体差异大 肺一次通气的最大能力，个体差异大 男 3500 ml ；女 2500 ml 男 3500 ml ；女 2500 ml 用力肺活量 用力肺活量 一次最大吸气后，尽力尽快呼出最大气体量 一次最大吸气后，尽力尽快呼出最大气体量 用力呼气量 / 时间肺活量 用力呼气量 / 时间肺活量 以 FEVt /FVC 的百分数表示 一秒用力呼气量（ FEV 1 ) ，正常 FEV 1 /FVC% 约 80% 反映肺组织的弹性状态和气道通畅程度

肺通气量和肺泡通气量 肺通气量 肺通气量 每分钟吸入或呼出的气体总量 每分钟吸入或呼出的气体总量 ＝潮气量 × 呼吸频率 ＝潮气量 × 呼吸频率 正常值： 0.5×(12 ～ 18) ＝ 6 ～ 9 L/min 正常值： 0.5×(12 ～ 18) ＝ 6 ～ 9 L/min 最大随意通气量 最大随意通气量 尽力作深快呼吸时每分钟吸入或呼出的最大气体量 尽力作深快呼吸时每分钟吸入或呼出的最大气体量 150L ／ min ，测定 10 或 15 秒 150L ／ min ，测定 10 或 15 秒 估计能进行多大运动量的生理指标之一 估计能进行多大运动量的生理指标之一 通气贮量百分比 =( 最大随意通气量－每分通气量 )/ 最大随意通气量，正常值  93% 通气贮量百分比 =( 最大随意通气量－每分通气量 )/ 最大随意通气量，正常值  93%

无效腔和肺泡通气量 解剖无效腔 解剖无效腔 口鼻与终末细支气管之间的呼吸道 口鼻与终末细支气管之间的呼吸道 成人： 2.2ml/kg （ 70kg ， 150 ml) 成人： 2.2ml/kg （ 70kg ， 150 ml) 肺泡无效腔 肺泡无效腔 未能发生气体交换的部分肺泡容量（有通气无 血供） 未能发生气体交换的部分肺泡容量（有通气无 血供） 生理无效腔 = 解剖无效腔 + 肺泡无效腔 生理无效腔 = 解剖无效腔 + 肺泡无效腔

无效腔和肺泡通气量 肺泡通气量★ 肺泡通气量★ 每分钟吸入肺泡的新鲜空气量 每分钟吸入肺泡的新鲜空气量 =( 潮气量－无效腔气量 )× 呼吸频率 =( 潮气量－无效腔气量 )× 呼吸频率 如：潮气量＝ 500ml ，无效腔＝ 150ml ， 功能残气量＝ 2500ml ，则 功能残气量＝ 2500ml ，则 每次呼吸肺泡气体的更新率＝ 每次呼吸肺泡气体的更新率＝ (500 － 150)/2500=1/7

呼吸频率 潮气量 肺通气量 肺泡通气量 （次 / 分钟） （ ml) (ml/min) (ml/min) 呼吸频率 潮气量 肺通气量 肺泡通气量 （次 / 分钟） （ ml) (ml/min) (ml/min) 结论：浅快呼吸降低肺泡通气量，肺通气效率 ↓ 深慢呼吸可增加肺泡通气量，但呼吸做功  呼吸形式对肺通气量和肺泡通气量的影响

呼吸功 一次呼吸中呼吸肌克服通气阻力所做的功 一次呼吸中呼吸肌克服通气阻力所做的功 平静呼吸时，呼吸功很小 平静呼吸时，呼吸功很小 弹性阻力时，浅快呼吸省力 弹性阻力  时，浅快呼吸省力 气道阻力时，深慢呼吸省力 气道阻力  时，深慢呼吸省力

第二节 肺换气和组织换气 肺换气和组织换气基本原理 肺换气和组织换气基本原理 肺换气 肺换气 组织换气 组织换气

肺换气和组织换气基本原理 肺气体交换的方式 —— 扩散（ D ） 肺气体交换的方式 —— 扩散（ D ） 影响因素 气体的分压差 ( △ P ) 气体分压＝总压力 × 该气体容积％ 气体分子量 ( MW ) 和溶解度 ( S ) 扩散系数∝ S / MW ， CO 2 是 O 2 的 20 倍 扩散面积 ( A ) 和扩散距离 ( d ) 温度 ( T )

肺换气和组织换气基本原理 气体交换的动力 —— 气体的分压差 气体交换的动力 —— 气体的分压差 各种气体分压差 ( 单位： mmHg ） 空气 肺泡气 动脉血 静脉血 组织 Po P CO 肺换气组织换气

影响肺换气的因素★ 呼吸膜的厚度 呼吸膜的厚度 厚度＜ 1  m ；厚度   肺换气  厚度＜ 1  m ；厚度   肺换气  呼吸膜的面积 呼吸膜的面积 使用面积： 40m 2 （总面积： 70m 2 ） 使用面积： 40m 2 （总面积： 70m 2 ） 面积   肺换气  通气 / 血流比值 其它因素 气体分压差、温度、扩散系数等

影响肺换气的因素 通气 / 血流比值 每分肺泡通气量和每分肺血流量间的比值 正常值： 匹配关系： V A /Q  通气过剩或血流不足， 肺泡无效腔增大 V A /Q  通气不足或血流过剩， 犹如动 - 静脉短路 意义：肺换气功能的指标 ·· V A /Q = 4.2/5 = 0.84 ·· V A /Q ·· ·· 缺氧、 CO 2 潴 留 气体泵 血液泵

组织换气 与肺换气类似 与肺换气类似 气体交换发生于液相介质之间 气体交换发生于液相介质之间 扩散膜两侧 PO 2 、 PCO 2 受细胞内氧化代谢 和组织血流量影响 扩散膜两侧 PO 2 、 PCO 2 受细胞内氧化代谢 和组织血流量影响

气体交换的条件 — 气体交换的条件 — 气体交换的动力 — 气体交换的动力 — 气体交换的方式 — 气体交换的方式 — 气体交换的过程 气体交换的过程 通透性 分压差 扩散 – 肺换气 呼吸膜 影响因素（面积和厚度、通气／血流比值） – 组织换气 气体交换小结

第三节 气体在血液中的运输 O 2 和 CO 2 在血液中存在的形式 O 2 和 CO 2 在血液中存在的形式 O 2 的运输 O 2 的运输 CO 2 的运输 CO 2 的运输

O 2 和 CO 2 在血液中存在的形式 物理溶解 化学结合 物理溶解 化学结合 先有物理溶解，各自分压 ，才能发生化学 结合 先有物理溶解，各自分压  ，才能发生化学 结合 血液 O 2 和 CO 2 的含量（ ml/100ml 血液） 动 脉 血 混 合 静 脉 血 动 脉 血 混 合 静 脉 血 物理溶解 化学结合 合计 物理溶解 化学结合 合计 物理溶解 化学结合 合计 物理溶解 化学结合 合计 O O CO CO

O 2 的运输 物理溶解 1.5% 物理溶解 1.5% 化学结合 98.5% 化学结合 98.5% 氧合血红蛋白 HbO 2 氧合血红蛋白 HbO 2

Hb 与 O 2 结合的特征 反应快、可逆、不需酶催化、受 P O 2 的影响 反应快、可逆、不需酶催化、受 P O 2 的影响 P O 2 ↑ ， HbO 2 运 O 2 P O 2 ↑ ， HbO 2 运 O 2 P O 2 ↓ ，释放 O 2 成 Hb P O 2 ↓ ，释放 O 2 成 Hb Fe 2+ 与 O 2 结合后仍是二价铁，该反应是氧合, 不是氧化 Fe 2+ 与 O 2 结合后仍是二价铁，该反应是氧合, 不是氧化

Hb 与 O 2 结合的特征 1 分子 Hb 可以结合 4 分子 O 2 1 分子 Hb 可以结合 4 分子 O 2 Hb 氧容量（ ≈ 血氧容量） Hb 氧容量（ ≈ 血氧容量） 100ml 血液中， Hb 能结合的最大 O 2 量，与 Hb 浓度有 关 100ml 血液中， Hb 能结合的最大 O 2 量，与 Hb 浓度有 关 血液携氧能力的指标 血液携氧能力的指标 Hb 氧含量（ ≈ 血氧含量） Hb 氧含量（ ≈ 血氧含量） 100ml 血液中， Hb 实际结合的 O 2 量，与 P O 2 有关。 100ml 血液中， Hb 实际结合的 O 2 量，与 P O 2 有关。 血液实际携氧量的指标 血液实际携氧量的指标 Hb 氧饱和度（ ≈ 血氧饱和度） Hb 氧饱和度（ ≈ 血氧饱和度） Hb 氧含量／ Hb 氧容量。 Hb 氧含量／ Hb 氧容量。 动脉： 93-98% ；静脉： 60-70% 动脉： 93-98% ；静脉： 60-70%

紫绀： 紫绀： 当血液中去氧 Hb 含量达 5g/100mL 以上时，皮 肤、粘膜呈浅蓝色 当血液中去氧 Hb 含量达 5g/100mL 以上时，皮 肤、粘膜呈浅蓝色 一般表明缺氧 一般表明缺氧 皮肤、粘膜呈樱桃红色 皮肤、粘膜呈樱桃红色 HbCO （ CO 中毒） HbCO （ CO 中毒）

Hb 与 O 2 结合的特征 Hb 与 O 2 的结合 / 解离曲线呈 S 形 Hb 与 O 2 的结合 / 解离曲线呈 S 形 与 Hb 的变构效应有关 与 Hb 的变构效应有关 一个亚单位与 O 2 结合后，其它亚单位更易与 O 2 结合（协同效应） 一个亚单位与 O 2 结合后，其它亚单位更易与 O 2 结合（协同效应）

氧解离曲线★ 表示血液 P O 2 与 Hb 氧饱和度之间关系的曲线， S 型 表示血液 P O 2 与 Hb 氧饱和度之间关系的曲线， S 型

氧解离曲线★ 上段 上段 相当于 P O 2 60 ～ 100mmHg ，是 Hb 和 O 2 结合的部分，较 平坦。 P O 2 的变化对血氧饱和度影响不大 相当于 P O 2 60 ～ 100mmHg ，是 Hb 和 O 2 结合的部分，较 平坦。 P O 2 的变化对血氧饱和度影响不大 中段 中段 相当于 P O 2 40 ～ 60mmHg ，是 HbO 2 释放 O 2 的部分，较 陡。释放适量的 O 2 ，满足组织代谢需求 相当于 P O 2 40 ～ 60mmHg ，是 HbO 2 释放 O 2 的部分，较 陡。释放适量的 O 2 ，满足组织代谢需求 下段 下段 相当于 P O 2 15 ～ 40mmHg ，是 HbO 2 与 O 2 解离的部分， 最陡。代表血液的释 O 2 储备，满足组织活动增强时需 要 相当于 P O 2 15 ～ 40mmHg ，是 HbO 2 与 O 2 解离的部分， 最陡。代表血液的释 O 2 储备，满足组织活动增强时需 要

曲线右移 — Hb 对 O 2 亲和力 ↓ 利于释放 O 2 曲线左移 — Hb 对 O 2 亲和力 ↑ 利于结合 O 2 氧解离曲线

影响氧解离曲线的因素 pH 和 P CO 2 pH 和 P CO 2 温度 温度 2 ， 3- 二磷酸甘油酸 2 ， 3- 二磷酸甘油酸 其他因素 其他因素

影响氧解离曲线的因素 pH 和 P CO 2 (Bohr 效应 ) ★ pH 和 P CO 2 (Bohr 效应 ) ★ 血 pH   Hb 对 O 2 亲和力  ，曲线右移 P CO 2 P CO 2   血 pH  CO 2 与 Hb 结合  降低 Hb 与 O 2 的亲和力 生理意义：加强 O 2 的运输效率 生理意义：加强 O 2 的运输效率 肺部：促进氧合 肺部：促进氧合 组织：促使解离 组织：促使解离

影响氧解离曲线的因素 温度 温度 T  H + 活度   Hb 对 O 2 亲和力   曲线右移 低温麻醉 ? 2 ， 3- 二磷酸甘油酸 2 ， 3- 二磷酸甘油酸 缺氧  糖酵解   2,3-DPG   ①与 Hb 分子结 合，改变其构型；②羧基电离出 H + ，血 pH   Hb 对 O 2 的亲和力   曲线右移 输入长期贮存血液 ?

影响氧解离曲线的因素 其他因素 其他因素 Hb 自身性质 Fe 2+  Fe 3+ ：高铁血红蛋白血症 CO 的影响 CO 与 Hb 的亲和力是 O 2 与 Hb 亲和力的 250 倍  严重 影响 Hb 与 O 2 的结合 CO 结合后使氧离曲线左移，防碍 Hb 与 O 2 的解离

CO 2 的运输 CO 2 的运输形式 CO 2 的运输形式 物理溶解： 5% 物理溶解： 5% 化学结合：碳酸氢盐 88% ，氨基甲酰血红蛋白 7% （ RBC 内） 化学结合：碳酸氢盐 88% ，氨基甲酰血红蛋白 7% （ RBC 内）

CO 2 的运输 CO 2 的运输形式 CO 2 的运输形式 碳酸氢盐 碳酸氢盐 碳酸酐酶（ CA ）是限速酶 碳酸酐酶（ CA ）是限速酶 氨基甲酰血红蛋白 氨基甲酰血红蛋白 HbNH 2 O 2 +CO 2 +H + HHbNHCOOH + O 2 HbNH 2 O 2 +CO 2 +H + HHbNHCOOH + O 2 受氧合作用调节：（组织中） Hb 易与 CO 2 结合； 受氧合作用调节：（组织中） Hb 易与 CO 2 结合； （肺中） HbO 2 难与 CO 2 结合 （肺中） HbO 2 难与 CO 2 结合 CO 2 + H 2 OH 2 CO 3 HCO H + CA 组织 肺 肺

CO 2 解离曲线 生理范围内近似线性 无饱和点 在相同 P CO2 条件下，静脉 血的 CO 2 量比动脉血 含量高

CO 2 解离曲线 何尔登效应： O 2 与 Hb 的结合可促使 CO 2 释 放，而去氧的 Hb 容易与 CO 2 结合的现象。 何尔登效应： O 2 与 Hb 的结合可促使 CO 2 释 放，而去氧的 Hb 容易与 CO 2 结合的现象。 组织： HbO 2 →O 2 ＋ Hb →Hb 与 CO 2 结合力 ↑→Hb 结合 CO 2 ↑ → 将 CO 2 携带到肺。 组织： HbO 2 →O 2 ＋ Hb →Hb 与 CO 2 结合力 ↑→Hb 结合 CO 2 ↑ → 将 CO 2 携带到肺。 肺： O 2 ＋ Hb→ HbO 2 →HbO 2 与 CO 2 的结合力 ↓ →CO 2 释放 → 扩散入肺泡呼出。 肺： O 2 ＋ Hb→ HbO 2 →HbO 2 与 CO 2 的结合力 ↓ →CO 2 释放 → 扩散入肺泡呼出。

O 2  何尔登效应  CO 2 CO 2  波尔效应  O 2 O 2 和 CO 2 运输之间的相互影响

第四节 呼吸运动的调节 呼吸中枢与呼吸节律的形成 呼吸中枢与呼吸节律的形成 呼吸的反射性调节 呼吸的反射性调节

呼吸中枢与呼吸节律的形成 呼吸中枢 呼吸中枢 脊髓（中继站和初级中枢） 脊髓（中继站和初级中枢） 低位脑干（自主节律呼吸调节系统） 低位脑干（自主节律呼吸调节系统） 延髓（基本中枢） 延髓（基本中枢） 脑桥（呼吸调整中枢） 脑桥（呼吸调整中枢） 高位脑 高位脑（随意呼吸调节系统）

呼吸的反射性调节 化学感受性呼吸反射 化学感受性呼吸反射 肺牵张反射 肺牵张反射 化学感受器 机械感受器 传入神经 呼吸中枢 传出神经呼吸器官 呼吸肌 气道平滑肌 肺血管平滑肌 呼吸道腺体

化学感受性呼吸反射 化学感受器 化学感受器 感受物质：化学因素（动脉血、组织液、脑脊 液中的 P CO 2 、 P O 2 和 H ＋ 浓度） 外周化学感受器 外周化学感受器 颈动脉体和主动脉体 颈动脉体和主动脉体 感受物质：动脉血液中的 P CO 2 、 P O 2 和 H ＋ 浓度 感受物质：动脉血液中的 P CO 2  、 P O 2  和 H ＋ 浓度  生理功能：低氧时维持对呼吸的驱动 生理功能：低氧时维持对呼吸的驱动 中枢化学感受器 中枢化学感受器

化学感受性呼吸反射 化学感受器 化学感受器 外周化学感受器 外周化学感受器 中枢化学感受器 中枢化学感受器 延髓腹外侧浅表部 延髓腹外侧浅表部 感受物质：脑脊液和局部细胞外液中的 H ＋ 感受物质：脑脊液和局部细胞外液中的 H ＋ 不能感受低氧的刺激 不能感受低氧的刺激 CO 2 通过 H ＋ 的形式起效 CO 2 通过 H ＋ 的形式起效 生理功能：调节脑脊液 H ＋ 浓度 生理功能：调节脑脊液 H ＋ 浓度

CO 2 对呼吸的调节 地位 地位 维持呼吸中枢的基本活动 维持呼吸中枢的基本活动 是调节呼吸运动最重要的生理性化学因素 是调节呼吸运动最重要的生理性化学因素 作用 作用 在一定范围内动脉血 P CO 2   呼吸加深加快 在一定范围内动脉血 P CO 2   呼吸加深加快 CO 2 过多抑制呼吸中枢 →CO 2 麻醉症状 CO 2 过多抑制呼吸中枢 →CO 2 麻醉症状 机制 机制 P CO 2  P CO 2  [H ＋ ]↑→ 中枢化学感受器⊕  呼吸中枢⊕ 外周化学感受器⊕  窦、迷走神经 呼吸 

H + 对呼吸的调节 作用 作用 [H + ]  呼吸加深加快  肺通气增加 [H + ]  呼吸加深加快  肺通气增加 机制 机制 血液中的 H + 不易通过血脑屏障，对中枢化学感 受器的直接作用不大，起效慢 血液中的 H + 不易通过血脑屏障，对中枢化学感 受器的直接作用不大，起效慢 [H + ]  呼吸中枢⊕  呼吸  中枢化学感受器 外周化学感受器

O 2 对呼吸的调节 作用 作用 Po 2  （ ＜ 80mmHg ）  呼吸加深加快 Po 2  （ ＜ 80mmHg ）  呼吸加深加快 机制 机制 Po 2  Po 2  → 外周化学感受器⊕ → 呼吸中枢⊕ Po 2  → 呼吸  → 动脉血 Po 2  低氧对呼吸中枢的直接作用是抑制性的 低氧对呼吸中枢的直接作用是抑制性的 一般情况下，作用不及 P CO 2 ；但对于严重慢性 呼吸功能障碍者，是维持呼吸中枢兴奋性的重 要因素  一般情况下，作用不及 P CO 2 ；但对于严重慢性 呼吸功能障碍者，是维持呼吸中枢兴奋性的重 要因素 

CO 2 、 H + 和 O 2 在呼吸调节中的相互作用 自然呼吸时，一个因素的改变可引起其他因素的 改变，作用既可加强，也可减弱： CO 2 > H + > O 2 自然呼吸时，一个因素的改变可引起其他因素的 改变，作用既可加强，也可减弱： CO 2 > H + > O 2 P O 2   肺通气   P CO 2  +[ H + ]    [ H + ]   肺通气   P CO 2   [H+][H+] P CO 2   肺通气  

肺牵张反射 肺扩张或萎陷引起吸气抑制或兴奋的反射 肺扩张或萎陷引起吸气抑制或兴奋的反射 肺扩张反射 肺扩张反射 吸气 → 肺扩张 → 牵张感受器（气管、细支气 管的平滑肌层中）兴奋 → 迷走神经（传入神经） → 延髓（中枢） → 吸气转为呼气（效应） 吸气 → 肺扩张 → 牵张感受器（气管、细支气 管的平滑肌层中）兴奋 → 迷走神经（传入神经） → 延髓（中枢） → 吸气转为呼气（效应） 生理意义：加速吸气过程向呼气过程的转换 生理意义：加速吸气过程向呼气过程的转换 平静呼吸时不参与呼吸的调节 平静呼吸时不参与呼吸的调节 肺萎陷反射 肺萎陷反射 平静呼吸时不参与呼吸的调节 平静呼吸时不参与呼吸的调节

防御性呼吸反射 咳嗽反射 咳嗽反射 感受刺激： 感受刺激： 大支气管及以上部位：机械刺激 大支气管及以上部位：机械刺激 二级支气管以下部位：化学刺激 二级支气管以下部位：化学刺激 喷嚏反射 喷嚏反射

本章重点 胸膜腔内压 胸膜腔内压 肺表面活性物质 肺表面活性物质 肺泡通气量 肺泡通气量 理解氧解离曲线 理解氧解离曲线 了解 CO 2 、 H + 、 O 2 对呼吸的调节 了解 CO 2 、 H + 、 O 2 对呼吸的调节