第九章 蕨类植物门  主要教学内容 ：  1 蕨类植物的生活史及主要特征。 2 蕨类植物的分纲和分类的主要依据。 3 常见的药用蕨类植物。

 第一节 蕨类植物的特征  主要特征  1. 是高等植物中具有维管组织，但比较低 等的一个类群。 2. 具有明显的世代交替，无性生殖产生孢 子，有性生殖器官具有精子器和颈卵器，孢子 体远比配子体发达，并有根茎叶的分化和较原 始的输导系统。产生孢子而不产生种子。 3. 在生活史中，有两个独立的植物体，即 孢子体和配子体，是较高等的孢子植物，又是 较原始的维管植物。

与苔藓植物比较  1. 均为颈卵器植物，蕨类还是维管植物。  2. 苔藓中藓类植物有茎叶的分化，根为假根； 蕨类有根茎叶的分化。  3. 均有世代交替，苔藓植物配子体发达，蕨 类孢子体发达。

 一、孢子体  1. 孢子体发达，具根茎叶的分化，为多年生草本 陆生或附生。 2. 根：通常为不定根，着生在根状茎上。 3. 茎：通常为根状茎。少数具地上茎，直立成乔 木状，具有复杂的保护作用的毛茸鳞片。 4. 叶：多根茎上长出，幼时大多呈拳曲状。 根据起源及形态特征分为小型叶和大型叶； 根据功能又分为孢子叶和营养叶。

蕨类植物的毛和鳞片 ⒈ 单细胞毛⒉腺毛⒊节状毛⒋星状毛 ⒌鳞毛⒍细筛孔鳞毛⒎粗筛孔鳞毛

 5. 孢子囊  ⑴ 在小型叶蕨类中单生于孢子叶的近轴面或 叶基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状 或穗状，称孢子叶球或孢子叶穗，如木贼。 ⑵ 较进化的真蕨类，其孢子囊长生于孢子 叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上，常 常有多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群。

 ⑶ 孢子囊群有圆形、肾形、长圆性、线形 等形状，原始的类型其孢子囊群裸露。进化的类 型常有膜质的囊群盖覆盖。 ⑷ 孢子囊壁由单层或多层细胞构成，在细 胞壁上有不均匀增厚的环带。 ⑸ 环带着生的位置有多种形式，如海金沙 的顶生环带，芒萁属的横行中部环带，金毛狗脊 属的斜形环带，水龙骨属的纵形环带。

孢子囊群在孢子叶上着生的位置 ⒈边生孢子囊群 ( 凤尾蕨属 ) ⒉顶生孢子囊群 ( 骨碎补属 ) ⒊脉端孢子囊群 ( 肾蕨属 ) ⒋有盖孢子囊群 ( 贯众属 ) ⒌脉背生孢子囊群 ( 鳞毛蕨属 )

孢子囊的环带 ⒈顶生环带 ( 海金沙属 ) ⒉横行中部环带 ( 芒萁属 ) ⒊斜行环带 ( 金毛狗脊属 ) ⒋纵行环带 ( 水龙骨属 )

 6. 孢子  孢子同型：大多数蕨类产生的孢子大小相同。 孢子异型：如卷柏和少数水生真蕨类的孢子有大小 之 分，产生大孢子的囊状结构称大孢子囊， 大孢子萌发 后形成雌配子体，产生小孢子 的囊状结构称小孢子囊， 小孢子萌发后形 成雄配子体。 无论是同型孢子还是异型孢子，在形态上可分成两类： 一类是肾状的两面型，另一类是三角锥状的四面型。 孢子的周围光滑或常具不同的突起或纹饰，或分化出 四条弹丝。

孢子的类型 ⒈ 两面形孢子 ( 鳞毛蕨属 ) ⒉四面形孢子 ( 海金沙属 ) ⒊球状四面形孢子 ( 瓶尔小草属 ) ⒋弹丝形孢子 ( 木贼属 )

 7. 蕨类的茎内维管系统  孢子体茎内维管系统形成的中柱类型较为复杂，有 原生中柱，管状中柱、网状中柱和散状中柱。 不同的中柱类型和演化有关，由实心的原生中柱向散 状中柱的趋向发展，原生中柱仅有木质部和韧皮部，无髓 部，无叶隙。 原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。 管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。 网状中柱、真中柱和散状中柱是最进化的类型。

 蕨类植物根状茎常有叶柄残基，叶柄中的维管束 数目、类型及排列方式可作为鉴别药材的依据之一。  蕨类植物的各种中柱类型，常是蕨类植物鉴别 的依据之一。真蕨类植物很多是根状茎入药，而根 状茎上常带有叶柄残基，其叶柄中的维管束的数目、 类型及排列方式都有明显的不同。

中柱类型横切面图解 ⒈ ⒉ ⒊原生中柱 ⒈ 单中柱⒉星状中柱 ⒊编织中柱⒋外韧管状中柱 ⒌双韧管状中柱⒍网状中柱 ⒎真中柱⒏散装中柱

 二、配子体  孢子体成熟后，在适宜的条件下萌发成绿色 叶状体，称为原叶体，也就是蕨类植物的配子体。 配子体结构简单，生活期短，能独立生活，有 背腹的分化。 腹面生有球形的精子器和瓶状的颈卵器，精子 器内产生有多数鞭毛的精子，颈卵器内有一个卵细 胞。。 精卵成熟后，精子有精子器逸出，借水为媒介 进入颈卵器内与卵结合，受精卵发育成胚，胚发育 成孢子体（幼时暂时寄生在配子体上），长大后配 子体死去，孢子体进行独立生活。

 三、生活史  蕨类植物的生活史 中有两个独立生活的植物 体：孢子体和配子体。 孢子体世代：从受精 卵萌发到孢子体上孢子母 细胞进 行减数分裂前。 配子体世代：从单倍 体的孢子萌发到精子与卵 子结合 前。 世代交替明显，其中 孢子体世代占很大优势。

 四、化学成分  黄酮类  生物碱类  酚类  萜类及甾体类

 第二节 蕨类植物的分类  小叶型蕨类： 松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲； 大叶型蕨类： 真蕨纲。 我国蕨类植物学家秦仁昌教授把上述五个纲提升 为五个亚门。 药用植物较多的主要为：  石松亚门、木贼亚门和真蕨亚门。

 一、松叶蕨亚门（ psilopgytina ）  本亚门植物绝大多数已绝迹，仅存 1 目（松叶蕨目）， 1 科， 2 属。广布于热带及亚热带地区。我国自大巴山脉至 南方各省区有分布。

 ★代表药用植物  松叶蕨 ( 松叶兰 )Psilotum nudum(L ． )Griseb ．附生植物，根状茎匍匐，棕 褐色，内有真菌共生，表面生有毛状假根。地上茎 直立或下垂，高 15 ～ 80cm ，上部二至五回二叉分 枝。叶极小，厚革质，三角形或针形，尖头。孢子 叶阔卵形，顶端二叉。孢子囊球形， 3 个聚生成一 个三室孢子囊，生于叶腋内的短柄上。

松叶蕨 1 、孢子体外形 2 、孢子囊着生情况 3 、未开裂的孢子囊 4 、开裂的孢子囊

 二、石松亚门（ lycophytina ）  ★代表药用植物  石 松

 卷柏 ( 还魂草 )Selaginella tamariscina (Beauv ． ) Spring ： 多年生草本。高 5 ～ 15cm ，主茎直立，通常单一，上部分 枝多而丛生，莲座状。干旱时枝叶向内卷缩，遇雨时又展 开。复叶斜向上，不平行，背叶斜展，长卵圆形，孢子叶 卵状三角形，龙骨状，锐尖头，四列交互排列。孢子囊圆 肾形。孢子异型。  分布于全国各地。生于向阳山坡或岩石上。全草 ( 药材 名叫卷柏 ) 为活血化瘀药，能活血通，治疗跌达损伤；卷 柏炭能化瘀止血，治疗吐血、便血、尿血。

卷 柏 卷 柏江南卷柏

 三、水韭亚门（ isoephytina ）  本亚门仅存水韭科 (Isoetaceae) ，水韭属 (Isoetes) 。水 生或生于沼泽地。我国 3 种。常见的为中华水韭 Isoetes sinensis Palmer 分布于长江流域下游地区；水韭 I ． Joponica A ． Br ．分布于云南。 水韭属 1 、孢子体外形 2 、小孢子叶横切面（示小孢子囊） 3 、大孢子叶纵切面（示大孢子囊） 4 、 5 雄配子体 6 、游动精子 7 、雌配子体

中 华 水 韭中 华 水 韭

 四、木贼亚门（ spheinophytina ）   木贼亚门植物在古生代石炭纪时曾盛极一时， 既有高大的木本，也有矮小的草本，喜生于沼泽多 水地区，现大多已绝迹，仅存 1 目， 1 科， 2 属。

 ★代表药用植物  木贼 ( 笔头草 )Hippochaete himaie L ．：多年生草本。地上茎 单一、直立、中空，有纵棱脊 20 ～ 30 条，棱脊上有 2 行疣状突起，极 粗糙。叶鞘基部和鞘齿成黑色两圈。 鞘齿顶部尾尖早落而成钝头，鞘片 背上有两条棱脊，形成浅沟。孢子 叶穗生于茎顶，无柄，长圆形具小 尖头。孢子同型。分布于东北、华 北、西北、四川等省区。生于山坡 湿地或疏林下。地上部分 ( 药材名 叫木贼 ) 为收敛止血药，能收敛止 血、利尿、明日退翳。

 节节草 H ． ramosissimum (Desf ． ) Boerner ： 地上茎多分枝，各分枝中空，有纵棱 6 ～ 20 条， 粗糙。鞘片背上无棱脊，叶鞘基部无黑色圈，鞘 齿黑色。分布于全国各地。

问 荆

五、真蕨亚门（ filicophytina ） 真蕨为现代蕨类中最占优势的一大类群，分 布于全世界，以热带、亚热带最多。 

★代表药用植物 紫萁 Osmunda japonica Thunb ．：营养 叶绿色，具开放性二叉分 枝叶脉，孢子叶小，黄褐 色，狭线形，边缘生有大 量孢子囊，孢子绿色。根 状茎粗短，被众多的叶柄 残基所包围，不定根棕褐 色。根状茎作贯众入药。 为清热解毒药，能清热解 毒、止血杀虫。有小毒。

 海金沙 Lygodium japonicum (Thunb.)Sw. 为海金 沙科海金沙属。攀缘植物，叶多数丛生于短枝， 相距 9-11 厘米，二回羽状，小羽片掌状或三裂， 边缘有不整齐的浅锯齿。孢子叶卵状三角形，小 羽片边缘着生流苏状的孢子囊穗，海金沙为酸性 土指示植物，全草及孢子囊穗入药，有利尿止血 之效，能治水肿，筋骨疼痛；鲜草捣汁调茶油， 治烫火伤。

 金毛狗脊 Cibotium barometz (L.)J.Sm. 为蚌壳 蕨科，孢子囊群背生或顶生于小脉，囊群盖圆肾 形。根状茎粗大密生金黄色毛，众多不定根已被 剪去。产长江以南和亚洲热带，生山角沟边及林 下阴处酸性土壤上。根茎能补肝肾，强腰脊，祛 风湿。

 贯众 Cyrtomium fortunei J.Sm 鳞毛蕨科贯众属；根茎短。叶 柄基部密生阔卵状披针形黑褐 色大形鳞片，叶片一回羽裂， 羽片镰状披针形。孢子囊群着 生于羽片下面，位于主脉两侧 。 囊群盖大，圆盾形。根茎在南 方作贯众用，效用同绵马贯众。

 石韦 Pyrrosia lingua (Thunb.) Farwell 根茎长而横 走，叶单生，孢子囊群紧密而整齐排列在侧脉间； 全草入药能清热解毒、利尿通淋，治疗刀伤、烫 伤等。作石韦药用的尚有 北京石韦 Pyrrosia davidii (Gies.) Ching 、有柄石韦 Pyrrosia petiolosa (Christ) Ching 、毡毛石韦 Pyrrosia drakeana (Franch.) Ching 等。

石 韦 成 药石 韦 成 药

水 龙 骨水 龙 骨

 槲蕨 Drynaria fortunei (Kze.) J.Sm. 为槲蕨科槲蕨属；根状茎 肉质，密生钻状披针形的鳞片； 叶二型，营养叶枯黄色，革质， 卵圆形，先端急尖，基部  心形，上部羽状浅裂，裂片三角 形似槲树叶；孢子叶绿色，羽状 深裂，裂片披针形， 7-13 对，基 部羽片缩成耳状。孢子囊群生于 叶背，沿中肋两旁各 2-4 行，无 囊群盖。根状茎作骨碎补用，能 补肾坚骨、活血止痛，治跌打损 伤，腰膝酸痛。 孢子叶 营养叶

槲 蕨 中华槲蕨