生物電化學短講 植物界的光合成系 學生:于振銓 授課教授:張憲彰 2011/11/08

大綱 發現 光合作用之機制 光反應 暗反應(卡爾文循環) 光合作用的種類 葉綠體與真核生物演化 植物生質能源介紹

光合作用的發現歷程 古希臘哲學家亞里士多德認為，植物生長所需的物質全來源於土中。 1642年比利時人范·海爾蒙特做了盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量 主要不是來自土壤而是來自水的推論。 1771年英國的普里斯特利發現植物能夠更新由於蠟燭燃燒或動物呼吸 而變得污濁的空氣。 1773年荷蘭的英格豪斯證明，只有植物的綠色部分在光下才能使空氣 變「好」的作用。 1774年英國的普里斯特利發現綠色的植物會製造、釋放出氧氣。 1782年瑞士的瑟訥比埃發現，即使植物沒有受到陽光照射，照樣會 釋放出二氧化碳。 1804年瑞士的索緒爾通過定量研究進一步證實二氧化碳和水是植物 生長的原料。 1845年德國的邁爾發現植物把太陽能轉化成了化學能。 1864年德國的薩克斯發現光合作用產生澱粉。 1880年美國的恩格爾曼發現葉綠體是進行光合作用的場所。

12H2O + 6CO2 + 陽光 → (葉綠素); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O 原理 植物與動物不同，它們沒有消化系統。 自養生物 對於綠色植物來説，在陽光充足的白天， 它們將利用陽光的能量來進行光合作用， 以獲得生長發育必需的養分。 這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經由氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成爲葡萄糖，同時釋放氧氣： 12H2O + 6CO2 + 陽光 → (葉綠素); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O

原理 光合作用分為光反應和碳反應： 光反應 (能量的轉移) 暗反應 (醣類的生成) 12H2O + 18 ADP + 18Pi + 12NADP 6O2 + 18 ATP + 12NADPH2 暗反應 (醣類的生成) 6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 C6H12O6 + 18 ADP + 18Pi + 12NADP + 6H2O 光能 葉綠素 Note: (1)光解水，產生氧氣。 (2)將光能轉變成化學能，產生ATP，為暗反應提供能量。 (3)利用水光解的產物氫離子，合成NADPH及H離子，為暗反應提供還原劑。

進行光合作用的生物 光合自營性 (photoautotroph) 光合異營性 (photoheterotroph) 直接吸收光能，把二氧化碳轉換成生長發育所需的碳水化合物。 陸生的綠色植物：如裸子植物、被子植物、蘚苔和蕨類等 海洋、湖泊及溪流中生長的水生植物、藻類和藍菌（藍綠菌）等的細胞中，都含有光合色素 光合異營性 (photoheterotroph) 可利用銨及硫化氫之氧化作用釋出的能量，將二氧化碳轉換為碳水化合物 微生物：硝化細茵及硫化細菌 差異：O2產生、循環 or 非循環、C3 or C4 cycle

植物細胞 細胞核 粒腺體 葉綠體

20~50 chloroplasts per cell 光合作用舞台 - 葉綠體 20~50 chloroplasts per cell

葉綠體(Chloroplast)的構造 核醣體 類囊體 (光反應) 基質 (暗反應) 葉綠餅 澱粉粒 遺傳物質 餅間膜

光合作用之機制 光反應： 類囊體膜上 水的分解 NADPH合成 ATP合成 暗反應： 葉綠體基質 羧化(固碳) 還原 再生

光反應 光反應： 類囊體膜上 水的分解 NADPH合成 ATP合成

光反應 葉綠體中吸收太陽輻射能的「光合色素」： 這些光合色素在葉綠餅中組合成兩個光系統 (photosystem, PS) 葉綠素 (chlorophyll) 類胡蘿蔔素 (carotenoid) 這些光合色素在葉綠餅中組合成兩個光系統 (photosystem, PS) 光系統I（PS I） 光系統II（PS II） 兩個光系統的構造相似： 天線色素複合體 (antenna pigment complex) 反應中心 (reaction center)

光反應 天線色素複合體：含類胡蘿蔔素、 葉綠素a及葉綠素b分子。 反應中心：由葉綠素a分子所構成。 P 680：PS II反應中心的葉綠素a P 700：PS I反應中心的葉綠素a 兩種光系統的吸收光能以及所引導 的電子傳遞功能，才能完成光合作 用的第一階段「光反應」 ※(1)P代表色素（pigment） (2)700及680代表該種葉綠素 a 在波長 700 nm或 680 nm 處 吸光度最大 光系統構造示意圖： A.光系統II的類胡蘿蔔素為葉黃素，反應中心為 P 680，光系統I的類胡蘿蔔素為胡蘿蔔素， 反應中心為P 700。 B.光系統中能量傳遞示意圖。

Chloroplast stroma 葉綠體基質 光合作用之機制 Chloroplast stroma 葉綠體基質 Thylakoid space 類囊體腔 光反應中心II P680 光反應中心I P700 細胞色素 質子轉位ATP合成酶 水的分解 NADPH合成 ATP合成 plastoquinone (PQ) : a two-cytochrome complex plastocyanin (PC) : a copper-containing protein ferrodoxin (Fd) :

循環與非循環的電子傳遞 光反應的電子傳遞形式： 非循環的電子傳遞 (實線箭頭) 循環電子傳遞 (虛線箭頭) 非循環電子傳遞 單方向的電子傳遞現象稱為非循環的電子傳遞 (non-cyclic electron transport) 循環電子傳遞 電子經由電子傳遞鏈後 又傳回P 700，故稱 這種電子傳遞方式為 「循環電子傳遞」 (cyclic electron transport) 光反應的電子傳遞形式： 非循環的電子傳遞 (實線箭頭) 循環電子傳遞 (虛線箭頭)

循環與非循環的電子傳遞 非循環電子傳遞 有關兩種電子傳遞方式的不同，比較如下表： 農民常用殺草劑，如DCMU，來消除生長在田地上的雜草。 原因：殺草劑可中斷非循環的電子傳遞，而無法合成ATP及NADPH，以致光合作用不能正常進行，終致雜草死亡。 有關兩種電子傳遞方式的不同，比較如下表：

葉綠體囊狀膜內外「質子濃度梯度」與ATP產生之相關性 在光反應時，電子的傳遞過程會導致膜外的氫離子（H＋）向膜內傳遞，使膜內H＋濃度相對增加，而膜外的H＋濃度相對減少。 膜內、外H＋ 濃度的相差值稱為「質子濃度梯度」。 ADP + Pi → ATP pH濃度差>3 葉綠體囊狀膜內外「質子濃度梯度」與ATP產生之相關性

光反應產物 NADPH ATP 菸醯胺腺嘌呤雙核酸磷酸Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate 腺苷三磷酸 Adenosine triphosphate

暗反應 暗反應： 葉綠體基質 羧化(固碳) 還原 再生

暗反應 - 卡爾文循環 發現光合作用可分為需要光的光反應和不需要光的暗反應。 利用色層分析法及碳14同位素法確定光合作用中暗反應機制。 1961年獲得諾貝爾 化學獎。 Melvin Calvin 1911~1997

暗反應-卡爾文循環 三階段： 固碳作用 羧化 還原 再生 當光反應產生 後，葉綠體基 質中的酵素即 可進行二氧化 碳的同化作用 NADPH及ATP 後，葉綠體基 質中的酵素即 可進行二氧化 碳的同化作用 光反應 光反應 光反應 三階段： 羧(ㄗㄨㄟ)化 還原 再生

1. 二氧化碳的固定 CO2與雙磷酸核酮糖(簡稱RuBP)作用，產生磷酸甘油酸 (簡稱PGA)。

2. 磷酸甘油醛的形成 PGA利用光反應產生的ATP及NADPH還原成磷酸甘油醛(PGAL)。 2. 磷酸甘油醛的形成 PGA利用光反應產生的ATP及NADPH還原成磷酸甘油醛(PGAL)。 有些PGAL從葉綠體基質輸送到細胞質，以合成蔗糖。 光反應旺盛時，產生較多的ATP及NADPH，導致產生的PGAL量多於細胞質合成蔗糖所需的量。 過多的PGAL滯留在葉綠體基質中，合成澱粉貯存。 其他的PGAL繼續進行 下列第3階段的反應。

3. 雙磷酸核酮糖的再生 PGAL轉化成磷酸核酮 糖（簡稱RuMP）。 3. 雙磷酸核酮糖的再生 PGAL轉化成磷酸核酮 糖（簡稱RuMP）。 RuMP再與光反應產生 的ATP作用，再生為 第1階段固定二氧化碳 所需的RuBP，以便開 始進行另一次二氧化 碳固定。

碳(暗)反應（Carbon reactions） 由上述碳反應的2及3兩階段，可知此兩個階段的反應必須利用光反應所產生的ATP和NADPH才能進行，所以光合作用順序必是光反應在先，碳(暗)反應在後。　

光合作用 - 光反應合成ATP和NADPH時，必須要有ADP和NADP＋的供應，因此碳反應也可以調控光反應的進行。

化學能(ATP、NADPH) 化學能(醣類) 光反應與暗反應之比較 光反應 暗反應 進行場所 類囊體膜、餅間膜 葉綠體基質 反應物 H2O、ADP、NADP ATP、NADPH、CO2 主要產物 ATP、NADPH、O2 C6H12O6、H2O 能量來源 光能 ATP、NADPH 對光的需求 需要光 不需要光、 但有光仍能發生反應 影響速率因素 光質、光量 溫度、CO2及O2濃度 能量變化 光能 化學能(ATP、NADPH) 化學能(ATP、NADPH) 化學能(醣類)

光合作用的種類 C3循環： C3類植物 C4循環： C4類植物 景天酸代謝植物(CAM)

光合作用的演化 藻類及植物 光合自營細菌 藍綠藻 利用細胞膜或膜體衍生物上細菌葉綠素、 在厭氧環境中以H2S為電 子提供者及H+提供者，並於光反應中心I合成ATP及NADPH，再將二氧化碳轉為醣類。  在食物供應受限的環境中有較大的生存機會。 藍綠藻 第一個利用水為電子提供者的生物，有二個光反應中心，只含葉綠 素a ，為原核生物。 藻類及植物 葉綠體類囊膜，含有葉綠素a 、葉綠素b ，為原核生物。

「三碳循環」（three carbons cycle ；C3 cycle） 第1階段反應可知，CO2固定作用首先產生的化合物是三個碳的PGA。 三碳植物（C3 plant）: 進行此類反應的植物，如：水稻、大豆、燕麥、小麥等。 C3植物葉片構造與C3循環關係示意圖

C4循環 植物氣孔關閉的機制可以分為兩種： C4循環：C4植物，如：玉米、甘蔗等。 生長於溫度較高而又比較缺水的地區。 為適應此種乾旱的環境，通常氣孔開得很小，以減少水分的散失，卻也減少了二氧化碳擴散進入葉中的速度。 植物氣孔關閉的機制可以分為兩種： (1)水主動關閉（hydroactive closure）： 保衛細胞中K＋濃度的減少，此種因細胞生理作用使溶質濃度減少，導致氣孔關閉的現象。 (2)水被動關閉（hydropassive closure）： 保衛細胞中的水分直接受外界環境因子，如：高溫或高光照的影響散失，此種細胞中的水直接散失，致使氣孔關閉的現象。

C4循環 為了適應缺水環境，葉內部構造： 葉肉細胞 維管束鞘細胞 二氧化碳的固定也就分兩階段進行： C4植物葉片構造與C4循環關係示意圖

C4循環 -第一階段 葉肉細胞（mesopyll cell）進行。 此細胞中的酵素對二氧化碳的親和力很高。 即使進入細胞中的二氧化碳濃度很低，仍然可被催化與三碳化合物結合成四碳化合物，所以稱為C4循環（C4 cycle）。 C4植物葉片構造與C4循環關係示意圖

C4循環 -第二階段 此四碳化合物輸入維管束鞘細胞（bundle sheath cell）內，再把 二氧化碳釋放出來，以進行正常的卡爾文循環。 釋放出來的三碳化合物則返回葉肉細胞以進行另一次的C4循環。 C4植物葉片構造與C4循環關係示意圖

C4 cycle 植物的優勢 濃縮CO2 提高CO2進入葉內的速率 熱帶植物為了減少水分的散失，而有較小的氣孔，但妨礙CO2進入植物體，因此提高CO2濃度梯度來加速CO2由氣孔進入葉內。 有些C3植物的維管束外圍具維管束鞘細胞，惟細胞中欠缺葉綠體。 →沒有光合作用的功能。

景天酸代謝(CAM) CAM植物：鳳梨、仙人掌及許多具肉質莖的植物，統稱為「景天酸代謝植物」。 適應極乾旱的環境，須保存體內的水分。 改變植物外部形態外，最重要的就是生理機能的調整。 CAM植物生理機制的調整： 沙漠地區的CAM植物，為了避免水分的散失，氣孔只在夜晚開啟，以吸收CO2。 長期的乾旱，常使植物葉片上的氣孔保持被動關閉的狀態，故光合作用所需的CO2都依賴細胞呼吸作用所釋放的CO2。 此種密閉狀態的氣體循環方式，使得CAM植物的光合作用速率約為C4植物的三分之一，為C3植物的二分之一。

CAM植物生理機制 二氧化碳的固定也就猶如C4循環分為兩階段進行。 第一階段： 第二階段： CAM的反應過程 夜間氣孔開啟時進行。 二氧化碳與三碳化合物作用形成 四碳化合物，貯存於液胞中。 第二階段： 白天氣孔關閉時進行。 把夜間貯於液胞內的四碳化合物 中的二氧化碳釋放出來，在同一 細胞進行正常的卡爾文循環。 ※所有植物的CO2固定，只有藉卡爾文 循環才能產生碳水化合物。

葉綠體與真核生物演化 葉綠體DNA (ctDNA) 類似原核生物的DNA： 環狀DNA。 製造的蛋白質都在葉綠體內使用。 (佔葉綠體蛋白質的10%，70-80 genes) 編碼自己的RNA聚合酶、核糖體(葉綠體共有150 genes)。

葉綠體與真核生物演化 Rubisco (縮合反應酵素) 由葉綠體DNA及核仁DNA共同編碼 固碳作用 羧化 大的次單元由葉綠體基因編碼，小的次單元由核基因編碼， 大次單元扮演催化反應的角色，小次單元則扮演調控的角色。 類似原核生物的DNA。 細胞核與葉綠體之互相作用。 葉綠體在演化早期上被認為是獨立的活生物，此種生物在演化的早期遷移到真核細胞之內，結果產生了所有動、植物和多數微生物的祖先 。

植物生質能源介紹 生質能源(biomass energy, 即生物能源bioenergy)。 「生質能」 包括動植物油脂，醣類，藻類等。 紅花 芥菜 亞麻薺 麻風樹 蓖麻籽 海藻

「生質能源」的原料 依據生質分類 生質來源 農 作 物 廢 棄 含糖類或澱粉等多醣類農作物 甘蔗、甜菜、玉米、馬鈴薯、高梁等 含長鏈脂肪酸等油脂類農作物 大豆、油菜籽、向日葵種子、棕櫚樹種子等 纖維素、半纖維素、木質素等 甘蔗渣、玉米桿、稻桿、稻殼等 廢 棄 畜牧業廢棄物 動物排泄物、沼氣等 工業廢棄物 有機污泥、廢塑膠、橡膠、廢紙、工業污水、石油焦、廢輪胎、廢溶劑等 農產品加工及林業廢氣物 木屑、果皮、林業廢棄物等 都市垃圾 下水道污泥處理廠、都市垃圾及掩埋場、家庭污水等

生質能目前的問題 光合微生物 與糧食作物競爭 Phototrophic microorganism Competes with food crops 與糧食作物競爭

選擇藻類的理由 可大量、快速生產 不會糧食短缺 不佔用陸地空間 可利用海水 減少溫室效應 可幫助廢水處理 產生多種生質能源

藻類之生質能 Algae Biomass Summit San Francisco, CA November 15, 2007

總結 石油時代能源取得方便、便宜，創造了現代文明，也產生 許多二氧化碳等空氣污染。 石油時代能源取得方便、便宜，創造了現代文明，也產生 許多二氧化碳等空氣污染。 二氧化碳(CO2)是造成溫室效應的主要氣體，引起全球性的氣候變遷（例如：全球暖化的現象等熱污染）等環保問題。 全球石油預估僅餘30-50年蘊藏量，進入後 石油時代，人類將如何因應能源短缺。 植物的固碳能力及可為替代能源或許提供了新的思考方向。

會爬樹的豬 能光合作用的海蛤蝓 Thank You !