第十四章 景观生态学 第一节 景观和景观生态学 第二节 景观生态学中的一般概念和理论 第三节 景观生态学的研究方法 第四节 景观生态学的应用 第十四章 景观生态学 第十四章 景观生态学 第一节 景观和景观生态学 第二节 景观生态学中的一般概念和理论 第三节 景观生态学的研究方法 第四节 景观生态学的应用

一般意义上的“景观 第一节 景观和景观生态学 即陆地景色，包含着画面和美的含义。 常用的词汇如：草地景观、荒漠景观、森林景观等。 第十四章 景观生态学 第一节 景观和景观生态学 一般意义上的“景观 即陆地景色，包含着画面和美的含义。 常用的词汇如：草地景观、荒漠景观、森林景观等。 与之相关的词 Seascape 海景也有类似的含义。

第十四章 景观生态学

科学意义上的景观 科学中的术语需要严格定义其内涵和外延。 第十四章 景观生态学 科学意义上的景观 科学中的术语需要严格定义其内涵和外延。 但景观生态学的核心概念“景观”还没有一致公认的定义。这反映出作为一门新兴学科，它还处于发展时期，各种学术思想并存，定义也随着研究内容的演变而演变。 Von Humboldt(19世纪初)首先把“景观”一词引入地理植被科学中，定义为“自然地理综合体” 贝尔格（1931）：一定区域上物体和现象的组合，是地形、气候、水文、土壤、植物、动物、人类活动的统一的、协调的整体，典型地重复在一定地域内。

Zonneveld(1979): 地球表面的一部分，由空气、水、植物、动物和人组成的系统的复合体，并可通过外貌特征进行辨识。 第十四章 景观生态学 Zonneveld(1979): 地球表面的一部分，由空气、水、植物、动物和人组成的系统的复合体，并可通过外貌特征进行辨识。 Naveh(1984): 自然、生态、地理之综合体 Haber(1990)： 生物或者人类综合感知的土地。 Forman(1986)：以类似方式重复出现的相互作用的若干生态系统簇构成的异质性土地地域。并建议将其空间范围限定在几公里到几百公里。 Forman (1995)：空间上镶嵌出现的紧密联系的生态系统组合。它具有可辨识性、空间重复性和异质性。

狭义景观：将空间范围限定在几公里到几百公里的景观。 广义景观：没有空间范围限制的，只强调空间异质性的景观。 第十四章 景观生态学 邬建国(2000)：狭义景观和广义景观 狭义景观：将空间范围限定在几公里到几百公里的景观。 广义景观：没有空间范围限制的，只强调空间异质性的景观。 从近几年的文献看，景观生态学突破了空间范围的限制，广义景观为多数生态学家所接受。

由若干生态系统组成的异质区域(或由不同生态系统所组成的异质性地理单元)。 这些生态系统构成景观中明显的斑块， 这些斑块称景观要素。 第十四章 景观生态学 景观与景观生态学定义 景观: 由若干生态系统组成的异质区域(或由不同生态系统所组成的异质性地理单元)。 这些生态系统构成景观中明显的斑块， 这些斑块称景观要素。 景观生态学： 研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的综合性学科。

景观生态学研究对象和内容可概括为3个方面，即景观结构、景观功能和景观动态。 景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系； 第十四章 景观生态学 景观生态学研究对象和内容可概括为3个方面，即景观结构、景观功能和景观动态。 景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系； 景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用或景观结构单元之间的相互作用； 景观动态：景观结构和功能方面随时间推移发生的变化。

景观生态学的基本概念和理论 景观生态学 生物控制论观点 景观结构 景观连接度 空间异质性 斑块动态理论 生态过渡带理论 岛屿生物地理学理论 第十四章 景观生态学 景观生态学的基本概念和理论 景观生态学 生物控制论观点 景观结构 景观连接度 空间异质性 斑块动态理论 生态过渡带理论 岛屿生物地理学理论 斑块－廊道－基底模式 渗透理论与阈限现象 复合种群理论 景观动态 景观功能 尺度 等级理论 格局与过程

景观生态学发展简史 景观生态学起源于中欧和东欧 第十四章 景观生态学 景观生态学发展简史 景观生态学起源于中欧和东欧 200年前，著名德国地理学家von Humboldt提出了科学上的景观概念，为景观生态学产生作了准备。 1939年，德国地理学家Carl Troll 首次将景观与生态学联系在一起，提出了景观生态学，标志着景观生态学的诞生。 同时，前苏联生态学家发展了生物地理群落学，其研究内容与欧洲早期的景观生态学相似，对欧洲景观生态学发展产生了重要影响。

Naveh在其很有影响的教科书中提出：“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理学，是整体人类生态系统科学”。 第十四章 景观生态学 荷兰生态学家Zonneveld和以色列生态学家Naveh在上个世纪七十年代发表了一系列的论文论著，将欧洲景观生态学在二战后的发展作了系统性的总结和发展，标志欧洲景观生态学的形成。代表人物还有：Buchwald, Tuxen, Vink, Ruzika. Naveh在其很有影响的教科书中提出：“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理学，是整体人类生态系统科学”。 欧洲景观生态学强调整体论的思想，以及人类影响方面。

第十四章 景观生态学 1982年10月，捷克召开的六届景观生态学国际研讨会上，国际景观生态学会成立（IALE), 景观生态学成为一个国际性的学科。 美国后来逐渐成为景观生态学的主流 1981-1983年间，美国生态学家Forman通过一系列文章介绍了欧洲景观生态学的概念，将景观生态学的思想引进到美国。并提出了“斑块-廊道-本底”模式，为北美景观生态学奠定了基础。

1986年，Forman出版了非常有影响的“景观生态学”专著，成为景观生态学的经典教科书。 第十四章 景观生态学 1983年在美国Allerton公园召开的景观生态学讨论是北美景观生态学发展的里程碑。会议参加人都是美国著名生态学家，会议对当时景观生态学发展现状和存在的问题进行了分析，提出强调空间异质性和尺度的重要性。为北美景观生态学发展指明了方向。后来也成为了国际景观生态学的主流。 1986年，Forman出版了非常有影响的“景观生态学”专著，成为景观生态学的经典教科书。

1987年，国际“景观生态学”杂志在美国创刊，成为景观生态学的主要论坛。 第十四章 景观生态学 1987年，国际“景观生态学”杂志在美国创刊，成为景观生态学的主要论坛。 之后，北美涌现了一大批著名景观生态学家，在等级理论、尺度观、中性理论、景观格局数量化、景观模型等方面取得了重要成果，使景观生态学成为生态学的新生长点和前沿领域。

第二节 景观生态学的一般概念和理论 尺度及其有关的概念 格局与过程 空间异质性和斑块性 种－面积关系和岛屿生物地理学理论 第十四章 景观生态学 第二节 景观生态学的一般概念和理论 尺度及其有关的概念 格局与过程 空间异质性和斑块性 种－面积关系和岛屿生物地理学理论 斑块－廊道－基底模式 边缘效应 Meta-种群理论 景观连接度、渗透理论和中性模型 等级理论 斑块动态理论

一、尺度及其有关的概念 尺度：一般指对某一研究对象或现象在空间或时间上的量度，分别称为空间尺度和时间尺度。 第十四章 景观生态学 一、尺度及其有关的概念 尺度：一般指对某一研究对象或现象在空间或时间上的量度，分别称为空间尺度和时间尺度。 粒度和幅度：尺度往往以粒度和幅度来表达。 空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积。时间粒度指某一现象或某一干扰事件发生的频率。 幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围，研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；研究项目持续多久则确定其时间幅度。 尺度和比例尺：大尺度指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辩率；小尺度指较小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺、高分辩率。

二、格局与过程 格局：往往指空间格局，即斑块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。 第十四章 景观生态学 二、格局与过程 格局：往往指空间格局，即斑块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。 过程：过程则强调事件或现象发生、发展的程序和动态特征。 景观生态学常常涉及到的生态过程包括种群动态、种子或生物体的传播、捕物和捕食者的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循环等。

三、空间异质性和斑块性 空间异质性是指生态过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。 空间异质性一般可理解为空间斑块性和梯度的总和。 第十四章 景观生态学 三、空间异质性和斑块性 空间异质性是指生态过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。 空间异质性一般可理解为空间斑块性和梯度的总和。 空间异质性表现对尺度的依懒性。

景观中斑块面积的大小、形状以及数目对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。 第十四章 景观生态学 四、种－面积关系和岛屿生物地理学理论 景观中斑块面积的大小、形状以及数目对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。 考虑景观斑块的不同特征，种-面积关系一般为： 物种丰富度＝f(生境多样性、干扰、斑块面积、演替阶段、基底特征、斑块隔离程度) 一般来说，斑块数量的增加常伴随着物种的增加。

岛屿生物地理学理论将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，对斑块动态理论及景观生态学发展起了重要的启发作用。 第十四章 景观生态学 岛屿生物地理学理论将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，对斑块动态理论及景观生态学发展起了重要的启发作用。 岛屿生物地理学理论的一般数学表达式为： dS/dt=I-E S为物种数，t为时间，I迁居速率（是种源与斑块间距离D的函数），E绝灭速率（是斑块面积A的函数）

第十四章 景观生态学 五、斑块－廊道－基底模式 美国生态家R.Forman和法国生态学家M.Godron (1986) 认为，组成景观的结构单元不外有三种：斑块、廊道和基底。 斑块泛指与周围环境在外貌或性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间部分，具体包括植物群落、湖泊、草原、农田、居民区等。 廊道指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构，如农田间的防风林、河流、道路、峡谷等。

基底指景观中分布最广、连续性最大的背景结构，常见的有森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底等等。 第十四章 景观生态学 基底指景观中分布最广、连续性最大的背景结构，常见的有森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底等等。 斑块、廊道、基底的划分是相对，与观察的尺度相联系，实际划分是十分困难的。 近年来，斑块、廊道、基底为核心的一系列概念、理论和方法已逐渐形成了现代景观生态学的一个重要方面。 R.Forman（1995）称之为斑块－廊道－基底模式。

第十四章 景观生态学 六、边缘效应 边缘效应指斑块边缘部分由于受外围影响而表现与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。斑块中心部分在气象条件、物种组成以及生物地球化学循环方面都可能与其边缘部分不同。 许多研究表明，斑块周界部分常常具有较高的物种丰富度和初级生产力。 有些物种需要较稳定的生物条件，往往集中分布在斑块的中心部分，称内部种；而另一些物种适应多变的环境条件，主要分布在斑块边缘部分，则称为边缘种。 斑块的结构特征对系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要的影响 斑块的形状多种多样，其特点可用长宽比、周界－面积比等来描述。

第十四章 景观生态学 七、Meta-种群理论 Meta-种群(metapopulation) :美国生态学家R.Levins(1970)采用了metapopulation一词，并定义为“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。换言之，它是由空间上相互隔离，但又有功能联系的二个或二个以上的亚种种组成的种群斑块系统。

第十四章 景观生态学

亚种群频繁地从生境斑块中消失（斑块水平的局部性灭绝）； 第十四章 景观生态学 Meta-种群理论的两个基本要点： 亚种群频繁地从生境斑块中消失（斑块水平的局部性灭绝）； 亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流（斑块间和区域性定居过程），从而使Meta-种群在景观水平上表现复合稳定性。 Meta-种群动态模型（斑块动态模型）： dP/dt = mP(1-P)-eP 其中，P-被某一物种个体占据的斑块比例，t-时间，m-与所研究物种的定居能力有关的常数，e-与所研究物种的灭绝速率有关的常数。

第十四章 景观生态学 Meta-种群理论的意义 Meta-种群理论的意义：生境片断化之后，形成隔离的生境斑块，种群个体在不同的斑块之间扩散，个体在亚种群之间迁移，影响种群持久性和稳定性。在保护生物学上具十分重要的意义。

八、景观连接度、渗透理论和中性模型 景观连接度:是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度，它包括结构连接度和功能连接度。 第十四章 景观生态学 八、景观连接度、渗透理论和中性模型 景观连接度:是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度，它包括结构连接度和功能连接度。 　前者指在空间上直接表现出的连续性，可通过卫片、航片、或视学器官观察来确定； 　后者是以所研究的对象或过程的特征尺度来确定。

第十四章 景观生态学 渗透理论:当媒介的密度达到一临界值时，渗透物突然能够从媒介一端达到另一端。在生态学中，有许多临界阈值现象，如植被覆盖度达到多少时流动沙丘得以固定？生境面积占整个景观面积多少时，某一物种才能幸免于生境破碎化作用而长期生存？ 中性模型:指不包含任何具体生态学过程或机理，只产生数学或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。渗透理论基于简单的随机过程，并有显著的而且可预测的阈限特征，因此是非常理想的景观中性模型。

第十四章 景观生态学 九、等级理论 等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的、关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次。 　一般来说，处于等级系统中高层次的行为或动态常表现现大尺度、低频率、慢速度特征；而低层次行为或过程常表现出小尺度、高频率、快速度的特征。

研究复杂系统时一般到少需要同时考虑3个相邻的层次，即核心层次、其上一层次和下一层次。 第十四章 景观生态学 许多复杂系统包括景观系统可视为等级结构，可将繁杂的相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构。如不同等级植被类型分布的温度和湿度范围。 研究复杂系统时一般到少需要同时考虑3个相邻的层次，即核心层次、其上一层次和下一层次。

十、斑块动态理论 J.Wu和Loucks(1995)在总结前人研究工作基础上，提出了斑块动态范式。其要点包括： 第十四章 景观生态学 十、斑块动态理论 J.Wu和Loucks(1995)在总结前人研究工作基础上，提出了斑块动态范式。其要点包括： (1)生态系统是由斑块镶嵌体组织的等级系统； (2)生态系统的动态是斑块个体行为和相互作用的总体反映； (3)格局－过程－尺度观点，即过程产生格局，格局作用于过程，而二者又依赖于尺度；

(4)非平衡观点，即非平衡现象在生态学系统中普遍存在，局部尺度上的非平衡态和随机过程往往是系统稳定性的组成部分； 第十四章 景观生态学 (4)非平衡观点，即非平衡现象在生态学系统中普遍存在，局部尺度上的非平衡态和随机过程往往是系统稳定性的组成部分； (5)兼容机制和复合稳定性，兼容是指小尺度上、高频率、快速度的非平衡态过程被整合到较大尺度上稳定过程的现象。而这种在较大尺度上表现出来的“准稳定性”往往是斑块复合体的特征，因而称之为“复合稳定性”。

第十四章 景观生态学 第三节 景观生态学的研究方法 一、遥感和地理信息系统在景观生态学中的应用 二、景观结构分析的数量方法 三、景观模型

遥感 遥感指不直接触目标而收集信息的过程和方法，主要是和处理目标发射和反射的电磁波。 第十四章 景观生态学 遥感 遥感指不直接触目标而收集信息的过程和方法，主要是和处理目标发射和反射的电磁波。 遥感卫星通过光电传感器将描述多个波段的电磁波信号转变成电信号，再转变为数字信号，用这些数字来构建图像。

第十四章 景观生态学 将这些图像给景观生态学家，并为其提供了极其有价值的信息(如植被类型及其分布，植被类型内部斑块的空间分布、土地利用类型及其面积、生物量分布、土壤类型、水分特征、蒸发蒸腾、叶面积指数等)。 遥感在景观生态学中的应用价值： 植被和土地利用分类 生态系统和景观特征定量化 景观动态及生态系统管理方面的研究

地理信息系统(GIS) GIS是一个用于对地理数据进行采集、管理、查询、计算、分析与可视表现的计算机技术系统。 GIS的基本功能： 第十四章 景观生态学 地理信息系统(GIS) GIS是一个用于对地理数据进行采集、管理、查询、计算、分析与可视表现的计算机技术系统。 GIS的基本功能： 　地图数字化和数据可视化 　数据查询 　空间分析(基本图形运算、缓冲区分析、空间叠加、网络分析、栅格数据的空间分析) GIS在景观生态学中的应用价值： 分析景观空间变化；确定不同环境和生物学特征相关性；确定斑块大小、形状、毗邻性和连接度；分析景观中能量、物质和生物流的方向和通量；景观变量的图象输出等。

二、景观结构分析的数量方法 (一)景观指数 1、景观相对丰富度指数 R=N/Nmax N-景观中斑块类型数目 第十四章 景观生态学 二、景观结构分析的数量方法 (一)景观指数 1、景观相对丰富度指数 R=N/Nmax N-景观中斑块类型数目 Nmax-景观中可能出现的斑块类型总数的最大值 2、景观多样性指数 pk- 斑块k在景观中出现的概率 n- 景观中斑块类型的总数

n同上，Pij-斑块类型i与j相邻的概率，Cmax=2ln(n) C小、景观由许多小斑块组成，具有较大的随机特性， 第十四章 景观生态学 3、景观聚集度指数 n同上，Pij-斑块类型i与j相邻的概率，Cmax=2ln(n) C小、景观由许多小斑块组成，具有较大的随机特性， C大、斑块聚集而形成少数大斑块 (二)其他分析方法 地统计学分析、波谱分析、趋势面分析、分形分析等

(一)景观格局变化的概率模型(马尔柯夫随机模型) 第十四章 景观生态学 三、景观模型 (一)景观格局变化的概率模型(马尔柯夫随机模型)

第十四章 景观生态学

(二) 景观格局-过程动态模型 景观格局-过程动态模型：主要用于描述景观的空间格局、动态变化与生态学过程之间相互关系 第十四章 景观生态学 (二) 景观格局-过程动态模型 景观格局-过程动态模型：主要用于描述景观的空间格局、动态变化与生态学过程之间相互关系 景观过程模型是把景观按空间异质性(生态系统类型)分成许多空间单元，然后将结构上完全相同或相似的单元模型 “移植”到这些空间单元中。其简化数学公式如下： t- 时间； Yij-对应于空间单元ij的，由若干状态变量组成的状态向量 Xij-对应于空间单元ij的参数向量； Zk-空间单元ij与相邻单元k的净交换作用； m-相邻单元数； Q-空间单元ij与系统中相邻单元以外的远距离作用。

第四节 景观生态学的应用 主要应用于保育生物学、自然资源管理、景观规划。 生物保育方面 第十四章 景观生态学 第四节 景观生态学的应用 主要应用于保育生物学、自然资源管理、景观规划。 生物保育方面 景观生态学的发展为保育生物学提供了新的理论基础，保育生物学为景观生态学理论和方法的发展提出新的目标。 传统的以物种为中心的自然保护途径缺乏考虑多重尺度上生物多样性的格局和过程及其相互关系，物种的保护还需要依赖生态系统和景观的多样性和完整性

生态系统管理的目的是保护异质景观中的物种和自然生态系统，维持正常的生态学和进化过程，合理利用自然资源，保证生态系统的可持续性。 第十四章 景观生态学 自然资源管理方面 生态系统管理的目的是保护异质景观中的物种和自然生态系统，维持正常的生态学和进化过程，合理利用自然资源，保证生态系统的可持续性。 应用景观生态学原理与方法，从区域尺度考虑自然资源的宏观永续利用和对付全球气候变化带来的生态学后果，以实现生态系统管理的目的，可弥补传统以物种或生态系统为中心对自然资源管理方面的不足。

景观规划方面 现代的景观（城市、土地）规划和设计强调人类与自然的协调，自然保护思想日趋重要。 第十四章 景观生态学 景观规划方面 现代的景观（城市、土地）规划和设计强调人类与自然的协调，自然保护思想日趋重要。 景观生态学为景观（城市、土地）规划和设计提供了必要的理论基础，并可以帮助评估和预测规划和设计可能带来的生态学后果。 另外，景观生态学还为景观（城市、土地）规划和设计提供了一系列方法、工具(如格局分析)。