Functions of Nervous System

§.1 Functions of Neuron and Neuroglia §.2 Functional Connection between Neurons and Reflex §.3  Sensory Analytic Function of the Nervous System §.4  Electric Activity of the Brain and the Mechanisms of Awakening, Sleep   §.5　Regulation of the Nervous System on Posture and Movement §.6   Regulation of the Nervous System on Visceral Activities, Instinctive Behavior & Emotional Reaction §.7   Higher Functions of the Nervous System

§.1 Functions of Neuron and Neuroglia Function & position of NS  Neuron Neuroglia

Basic Function of Nerve system: 1. 协调人体内各系统器官的功能活动， 保证人体内部的完整统一； 2．使人体活动能随时适应外界环境的变化，保 证人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡； 3．认识客观世界，改造客观世界。

Neuron Neuroglia Basic Structure and Function of Neuron  Conduction of Excitation along Nerve Fibers and the Types of Nerve Fibers  Protein Synthesis and Axoplasmic Transport in Neuron  Trophic Action of Nerve and Neurotrophin Neuroglia

Neuron (一) 神经元的基本结构与功能(Basic Structure & Function of Neuron)  胞体(cell body)：  突起(processes)： 树突(dendrite) 轴丘(axon hillock) 轴突 (axon) 始段(initiating portion) 突触小体(synaptic knob)

神经纤维(nerve fiber) ： 神经元轴突离开胞体后的部分，由轴突及髓鞘组成 有髓神经纤维(myelinated nerve fiber)： 神经纤维外包裹有多层髓鞘。 无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber)：神经纤维外没有反复包裹髓鞘。 神经末梢(nerve terminal) ：神经纤维的末端。 感觉神经末梢(sensory nerve terminals) 运动神经末梢(motor nerve terminals)

神经元的功能部位(functional portions of neuron)： 受体部位(receptor portion)：指胞体或树突膜；能与某些化学物质进行特异性结合，导致此处细胞膜产生局部兴奋或抑制(EPSPs or IPSPs)； 起始部位(initiating portion)：指神经元的始段或起始处的郎飞氏结 ,是产生动作电位的地方 ； 传导部位(conducting portion)：指神经元的轴突,能传导神经冲动 递质释放部位(releasing portion)：指神经末梢, 当动作电位传到神经末梢时，能引起末梢释放递质。

2．神经元的基本功能(Basic Function of Neuron)    感受刺激(reception of various stimuli)  整合信息(integration of information)  传递信息(transmitting information)  

（二）神经纤维的兴奋传导功能及其分类(Conduction of Excitation Along Nerve Fibers & the Types of Nerve Fibers)： 神经冲动(nerve impulse)：沿神经纤维传导的兴奋或动作电位。

1．神经纤维传导兴奋的特征：(Characteristics of excitation conducting along nerve fibers)  生理完整性(integrity)  绝缘性(isolated propagation)  双向性 (bidirectional propagation)  相对不疲劳性(relative indefatigability)  不衰减性(unattenuated propagation)

2．神经纤维传导兴奋的速度(conduction velocity of nerve fibers) 与神经纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度有密切的关系。 3．神经纤维的分类(Classification of nerve fibers) （1）按电生理学特性分：根据传导速度、峰电位持续时间和后电位的差异等来分，可将哺乳动物的周围神经纤维分为A、B、C三类。

(1) Classification of nerve fibers according to electrophysiological characteristics: 纤维分类 来 源 纤维直径（μm） 传导速度(m/s) 峰电位时程(ms) 绝对不应期(ms) A（有髓） Aα 初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传出纤维 13~22 70~120 0.4~0.5 0.4~1.0 Aβ 皮肤的触-压觉传入纤维 8~13 30~70 Aγ 支配梭内肌的传出纤维 4~8 15~30 Aδ 皮肤痛、温觉传入纤维 1~4 12~30 B（有髓） 自主神经节前纤维 1~3 3~15 1.2 C（无髓） sC 自主神经节后纤维 0.3~1.3 0.7~2.3 2.0 drC 后根中传导痛觉的传入纤维 0.4~1.2 0.6~2.0

(2) Classification of nerve fibers according to fiber diameter & origin: 纤维分类 来 源 纤维直径（μm） 传导速度(m/s) 电生理学分类 Ⅰa 肌梭的传入纤维 12~22 70~120 Aα Ⅰb 腱器官的传入纤维 12 ± 70 ± Ⅱ 皮肤的机械感受器传入纤维（触-压觉、振动觉） 5~12 25~70 Aβ Ⅲ 皮肤痛、温觉、肌肉的深部压觉传入纤维 2~5 10~25 Aδ Ⅳ 无髓的痛觉、温度、机械感受器传入纤维 0.1~1.3 1 C

（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输(Protein Synthesis & Axoplasmic Transport in Neuron) ⑴顺向轴浆运输(anterograde axoplasmic transport)：由胞体到末梢的轴浆运输， 快速轴浆运输(fast axoplasmic transport ) 慢速轴浆运输(slow axoplasmic transport ) ⑵逆向轴浆运输(retrograde axoplasmic transport)：

（四）神经的营养性作用和支持神经的营养性因子 (Trophic Action of Nerve & Neurotrophin) 功能性作用（functional action）：传导神经冲动，释放神经递质，调节所支配组织的功能活动。 营养性作用(trophic action)：通过神经末梢经常地释放某些营养性因子，持续地作用于所支配的组织，对它们的内在代谢活动发挥影响 。

2．支持神经的营养性因子(Trophic factor supporting the nerve) 神经营养性因子(neurotrophin, NT): 由神经所支配的组织和星形胶质细胞产生的支持神经元的物质。 目前已发现的有： 神经生长因子(nerve growth factor, NGF)、脑源性神经营养性因子(brain-derived neurotrophic factor, BDNF)、 神经营养性因子3(NT-3)和神经营养性因子4/5(NT-4/5)。

Neuroglia

神经胶质细胞的功能(Function of neuroglia)： 支持作用(Supporting action) 修复和再生作用(Repair and regeneration) 物质代谢和营养性作用(Material metabolism and nutrition) 绝缘和屏障作用(Insulation and barrier) 维持合适的离子浓度(Maintaining an appropriate ion concentration) 参与神经递质的摄取和代谢(Participate in the taking up and metabolism of neurotransmitter)

§.2 Functional Connection between Neurons and Reflex Synapse and Synaptic Transmission Other Modes of Excitation Transmission Neurotransmitter & Receptor Reflex

Synapse and Synaptic Transmission  Classification of Synapses  The Fine Structure of Synapse  Synaptic Transmission  Change in Electric Activity of Postsynaptic Neuron  Inhibition and Facilitation of Synapse  Characteristics of Synaptic Transmission  Synaptic Plasticity

突触(synapse)：神经元之间互相接触并传递信息的高度特化结构。 突触前膜(presynaptic membrane)：突触前神经元的轴突末梢膜。 突触间隙(synaptic cleft) ： 突触后膜(postsynaptic membrane)： 突触后神经元特化的细胞膜。

（一）突触分类(Classification of synapses)： 按神经元接触部位不同分： 轴-胞型(axosomatic synapses)、 轴-树型(axodendritic synapses)、 轴-轴型(axoaxonic synapses)、 树-树型(dendriticdendritic synapses) 按突触功能分： 兴奋性突触(excitatory synapse) 抑制性突触(inhibitory synapse)

(二)突触的微细结构(The fine structure of synapse)：

（三）突触传递(synaptic transmission)： 传导(conduction)：兴奋在一个细胞范围内传播。 传递(transmission)：兴奋在两个细胞间传播。

神经纤维上的Ap传到轴突末梢 （electricity） ↓ 突触前膜去极化 前膜上电压依从式Ca2+通道开放，Ca2+进入突触前膜 Ca2+降低轴浆粘度，触发囊泡与前膜接触、融合、胞裂 囊泡内递质“倾囊式”释放入突触间隙 （chemistry） 递质扩散到突触后膜并与其上的特异性受体结合 突触后膜上某些离子通道开放，改变了膜对某些离子的通透性 突触后膜产生去极化或超级化局部电位 （electricity）

（四）突触后神经元的电活动变化(Change in Electric Activity of Postsynaptic Neuron)： 1．突触后电位(Postsynaptic potential)： （1）兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential, EPSP)： 突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高。这种电位变化为EPSP 。

突触前神经元兴奋，前膜释放兴奋性递质 ↓ 递质经突触间隙扩散到突触后膜 递质与突触后膜上特异性受体结合 突触后膜对一价正离子（Na+、K+, 尤其是Na+）通透性↑, Na+内流 突触后膜产生局部膜的去极化（ EPSP）

（2）抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential, IPSP)：

突触前神经元兴奋，前膜释放抑制性递质 ↓ 递质经突触间隙扩散到突触后膜 递质与突触后膜上特异性受体结合 突触后膜对某些小离子（Cl﹣、K+, 尤其是Cl﹣）通透性↑， Cl﹣内流 突触后膜产生局部膜的超极化（ IPSP）

2．动作电位在突触后神经元的产生(Generation of Ap on postsynaptic neuron)： 突触后神经元的胞体对EPSP和IPSP进行总和（EPSP和IPSP的代数和），总和的结果使膜电位去极化达到阈电位水平时，就可引发Ap的产生。 神经元上Ap的产生首先在轴突的始段，再由此而传导到神经末梢和胞体。

（五）突触的抑制和易化(Inhibition and Facilitation of Synapse)： 1．突触后抑制(postsynaptic inhibition)： 特点：通过兴奋一个抑制性中间神经元来发挥对突触后神经元的抑制作用。 兴奋性神经元→兴奋一个抑制性中间神经元 　 抑制性中间神经元释放抑制性递质 突触后膜产生IPSP，出现抑制效应

分类：按抑制性中间神经元的联系方式的不同，可分为： （1）传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition)： 传入神经纤维在兴奋一个中枢神经元的同时，发出侧支兴奋另外一个抑制性中间神经元，通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，进而使另一个中枢神经元抑制。又称为交互抑制或前馈抑制。

（２）回返性抑制(recurrent inhibition)： 兴奋从中枢发出后，通过轴突侧支的反馈环路，兴奋一个抑制性中间神经元，反过来抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其他神经元。

意义：防止神经元过度、过久的兴奋，使某一中枢的神经元兴奋后能迅速终止，并可限制其扩散，促使同一中枢的神经元之间的活动能够步调一致。

2．突触前抑制(presynaptic inhibition)： 定义：通过改变突触前膜的活动，最终使突触后神经元的兴奋性降低，从而引起突触后神经元的抑制现象。 结构基础：轴-轴-胞型突触（串联型突触）(axon-axon-somatic synapse)

突触前神经元兴奋抵达其轴突末梢时，所产生的Ap↓ ↓ 进入突触前膜Ca2+数量↓，突触前膜释放的兴奋性递质↓ 　　 中间神经元兴奋抵达其轴突末梢 　　 ↓ 中间神经元释放出某种递质 　 　 ↓ 激活突触前神经元，使其发生去极化 　 ↓ 突触前神经元兴奋抵达其轴突末梢时，所产生的Ap↓ ↓ 进入突触前膜Ca2+数量↓，突触前膜释放的兴奋性递质↓ 　 突触后膜产生的EPSP幅度↓或消失 　 ↓ 突触后神经元不能产生兴奋，表现出抑制

进入突触前神经元的Ca2+数量↓原因： 中间神经元兴奋释放GABA，激活突触前神经元轴突末梢的GABAA受体，引起Cl-电导↑，Cl-由胞内流出胞外，使胞膜去极化，当突触前神经元兴奋时，传到末梢的Ap幅度↓，进入胞内Ca2+↓； GABA与突触前神经元轴突末梢的GABAB受体结合，通过G-蛋白介导使K+通道开放，K+外流↑，进入胞内Ca2+↓； 其他递质通过G-蛋白影响Ca2+ 、K+通道功能,进入胞内Ca2+↓

意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具有重要作用。由于突触后神经元的膜电位不受影响，故选择性更好。

3．突触前易化(presynaptic facilitation) 突触后易化(postsynaptic facilitation)：表现为EPSP，使突触后膜电位靠近Tp水平，使Ap易爆发。

突触前N元胞内cAMP↑，使K+通道发生磷酸化而关闭 ↓ 突触前N元兴奋抵达其轴突末梢，产生的Ap时程延长 ↓ 　　　　 中间神经元兴奋抵达其轴突末梢 ↓ 　 中间神经元释放出递质5-羟色胺 突触前N元胞内cAMP↑，使K+通道发生磷酸化而关闭 　　　 ↓ 突触前N元兴奋抵达其轴突末梢，产生的Ap时程延长 　　 ↓ 进入突触前膜Ca2+ ↑ ，突触前膜释放兴奋性递质↑ 　 ↓ 　　　 突触后膜产生的EPSP幅度↑ 　　　 突触前易化

（六）突触传递的特征(Characteristics of Synaptic Transmission)： 单向传递(one way propagation)：兴奋的传布是单向的，但信息的沟通是双向的。 突触延搁(synaptic delay)： 总和(summation)：两个或多个生理效应的叠加，叫总和。兴奋或抑制均可产生总和. 兴奋节律的改变(change in rhythm of excitation)：传出神经元（突触后神经元）的兴奋节律与传入神经元（突触前神经元）的兴奋节律不同。 对内环境变化敏感和易疲劳性(sensitivity to changes in internal environment and fatigue)

（七）突触的可塑性(synaptic plasticity ) 强直后增强(posttetanic potentiation,PTP)：一串高频刺激后（强直）,一个动作电位诱发的递质释放量可超过原先的量，并持续数分钟, 称为~。

习惯化(habituation)：当一种较为温和的刺激反复出现时，突触对刺激的反应逐渐减弱(decrement)甚至消失的变化。 敏感化(sensitization)：重复性刺激（尤其为有害刺激）引起的突触对刺激的反应性增强，传递效能增强(enhancement)。

长时程增强(long-term potentiation, LTP)：在中枢神经系统中，由于突触前神经元受到短暂的强直刺激后，可引起突触后神经元产生突触后电位的持续性增强，持续时间可达数天甚至数周。 长时程抑制(long-term depression, LTD)：即特定的刺激模式引起的突触后神经元产生突触后电位的持续性减退。

Other Modes of Excitation Transmission  Non-synaptic Chemical Transmission  Electrical Synaptic Transmission

（一）非突触性化学传递(Non-synaptic Chemical Transmission)： 指无特定的突触结构，但也以神经递质为媒介进行的化学传递。主要存在于植物性神经系统节后纤维和它们所支配的效应器之间。

非突触性化学传递的特点： （1）不存在典型的突触结构。 （2）不存在突触间“一对一”的支配关系， （3）曲张体与效应细胞间距离大：>20nm。 （4）递质弥散花费时间长：>1s。 （5）递质弥散到效应细胞时能否发生传递效应取决于效应细胞膜上有无相应受体。

（二）电突触传递(Electrical Synaptic Transmission) ： 电突触传递(electrical synaptic transmission) ：两个相邻细胞膜紧密接触，仅间隔2~3nm，形成缝隙连接(gap junction)，其间有水相通道蛋白构成的微孔相通，使带电离子可以自由移动，形成直接电信息传递。

特点：传递的电阻低，速度快，几乎不存在潜伏期；且无突触前、后膜之分，可双向传递信息。 功能：促进不同的神经元产生同步性放电。可见于各种类型的突触中。

Neurotransmitter & Receptor  Main transmitter, receptor system

(一) 神经递质（Neurotransmitter） ：

1. 递质的确定(Definition of transmitter) （1）突触前神经元内有合成递质的前体物质及相应的酶系统，能合成该物质。 （2）合成的递质贮存于囊泡内，神经冲动到来时能释放入突触间隙。

（3）能与突触后膜上相应的受体结合，产生特定的生理效应。模拟递质释放或人工导入后能作用于特异性受体，产生相同的生理效应。 （4）在突触部位存在有使递质失活的酶或重回收机制，使之作用迅速失活。 （5）有特异性受体阻断剂能阻断递质的作用。 （6）有特异性受体激动剂能增强递质的作用。

Radioimmunoassay ：测定特定脑区释放的递质 Microiontophoresis：将某种递质注射到靶神经元旁，观察其效应 Immunocytochemistry：识别递质及其合成酶、代谢酶的分布 In situ hybridization histochemistry：定位分析特定合成酶或受体的mRNA

2．调质的概念(Idea of modulator): 神经调质(neuromodulator): 由神经元产生的一类化学物质，能调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应。起着修饰神经元内其他递质的作用。非直接的传递信息者，但可使信息传递的效率改变。 调制作用(modulation)：由调质所发挥的作用。

3．递质和调质的分类(Classification of transmitter and modulators) : 分 类 家 族 成 员 胆碱类 乙酰胆碱 胺类 多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、组胺 氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸 肽类 下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、阿片肽、脑-肠肽、血管紧张素II、心房钠尿肽等 嘌呤类 腺苷、ATP 气体 一氧化氮、一氧化碳 脂类 花生四稀酸及其衍生物（前列腺素类）

4．递质的共存与可塑性(Co-existence and plasticity of transmitter) 戴尔原则（Dale’s principle）：一个神经元内仅合成一种递质，它的全部神经末梢均释放同一种递质。 递质共存(Co-existence of transmitter)：一个神经元内可以存在两种或多种递质，有时还可共存于一个囊泡内，其末梢可同时释放这两种递质。 递质的可塑性(plasticity of transmitter)：在神经元发育期甚至在成熟期，它可改变神经递质表达的类型，呈现动态的变化，对环境信息作出不同的反应。

5．递质的代谢(Metabolism of transmitter) 递质的合成(synthesis of transmitter)：多在胞浆内进行，需要有关酶的催化。 递质的释放(releasing of transmitter)：当Ap传来，突触前膜去极化，Ca2+由膜外进入, 使突触小泡与突触前膜融合，小泡破裂，其内递质外排，进入的Ca2+量与递质的释放量有直接的关系。

递质的失活与清除(degradation & elimination of transmitter)：  被酶降解(degradation by enzyme)  由突触前膜重摄取(re-uptake by presynaptic membrane)  被血循环带走，到肝脏灭活 (inactivation by hepar)  被神经胶质细胞摄取(uptake by neuroglia)

（二）受体(Receptor) 受体(receptor)：指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合，并诱发生物效应的特殊生物分子 ，其本质属于蛋白质。 配体(ligand): 凡能与受体发生特异性结合的化学物质，都属配体。

配体可分为： 激动剂(agonist): 凡能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。 拮抗剂(antagonist)：只能与受体发生特异性结合，并不产生生物效应的化学物质。

受体与配体结合有下列特性：  特异性 (specificity)  饱和性 (Saturation)  竞争性 (Competive)  可逆性 (Reversibility)

New Recognition for Receptor： 受体的亚型(subgroup of receptor) ：每一种配体都有数个受体亚型，亚型的存在使一个递质可对更多的效应器细胞作出不同的反应，产生多种效应。 突触前受体(presynaptic receptor)：其作用主要是调节神经末梢的递质的释放，多数是起抑制突触前膜递质释放的作用，对递质的释放起自身调节作用，又称为自身受体。

3．受体的分类及作用机制： 与离子通道直接耦联的受体(The receptor coupled with ion channel)，又称为化学门控通道(chemically-gated channel)。  通过激活G蛋白和蛋白激酶途径而产生效应的受体(The receptor with the effect produced through the route of activating G-protein & proteinkinase ) 。

受体的脱敏现象(desensitization phenomena of receptor)：受体较长时间暴露于配体时，大多数受体会失去反应性，即产生脱敏现象。 同源脱敏(homologous desensitization)：受体丧失对特殊配体的反应性，但仍保持对其他配体的反应性。 异源脱敏(heterologous desensitization)：受体对其他配体也无反应性。

（三）主要的递质、受体系统(Main transmitter, receptor system) 1．乙酰胆碱及其受体(Acetylcholine & its receptors): 胆碱能神经元(cholinergic neuron)：在中枢神经系统中，释放ACh作为递质的神经元。 分布：脊髓前角、脑干网状结构、丘脑后侧腹核、边缘系统等。

胆碱能纤维(cholinergic fiber) : 在周围神经系统中，释放ACh作为递质的神经纤维。 包括：全部自主神经节前纤维；绝大部分副交感神经节后纤维；少数交感神经节后纤维;躯体运动神经纤维均属于此类。

胆碱能受体(cholinergic receptor)：能与ACh结合并产生生物效应的受体。可分为以下几类： 毒蕈碱受体(muscarinic receptor, M受体)： 烟碱受体(nicotinic receptor, N受体)：  神经元型烟碱受体(neuronal-type nicotinic receptor)(N1受体):  肌肉型烟碱受体(muscle-type nicotinic receptor) （即N2受体）

胆碱能受体的分类、分布及作用 Receptor Distribution Contribution Blocking agent Muscarinic Receptor (M1~M5) 副交感神经节后纤维支配的效应器、交感神经支配汗腺和交感舒血管神经支配的骨骼肌血管 副交感神经兴奋的效应；汗腺分泌增加；骨骼肌血管舒张 Atropine Nicotinic Receptor N1 自主神经节内突触后膜上 自主神经节节后神经元兴奋 Tubarine、Hexamethonium N2 神经-肌接头终板膜上 终板膜兴奋 Tubarine Decamethonium

2．儿茶酚胺及其受体(Catecholamine & its receptor)  去甲肾上腺素(norepinephrine, NE or noradrenaline, NA)  肾上腺素(adrenaline, Adr or epinephrine, E)  多巴胺(dopamine)

肾上腺素能神经元(adrenergic neuron): 释放肾上腺素为递质的神经元。 去甲肾上腺素能神经元(norepinephrgic neuron)：释放去甲肾上腺素为递质的神经元。 分布：主要位于低位脑干，如中脑的网状结构、脑桥的蓝斑、延髓网状结构腹外侧等。

肾上腺素能纤维(adrenergic fiber)：释放去甲肾上腺素为递质的神经纤维。大部分交感神经节后纤维属于此类。 肾上腺素能受体(adrenergic receptor)：能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合并产生生物效应的受体。可分为以下几类：  α受体：又可分为α1、α2两个亚型；  β受体：可分为β1、β2和β3三种亚型。

肾上腺素能受体的分类、分布及作用 Receptor Distribution Contribution Blocking agent α α1 大多数内脏平滑肌、腺体 平滑肌收缩、腺体分泌增加 Phentolamine、 Prazosin α2 突触前膜、小肠平滑肌 小肠平滑肌舒张 Yohimbine β β1 心肌 心肌兴奋增加 Propranolol、 Atenolol β2 平滑肌（血管、小肠、支气管） 平滑肌舒张 Butoxamine β3 脂肪细胞 脂肪分解增加 Propranolol

肾上腺素能受体兴奋后效应复杂的原因： 受体类型的不同；兴奋后产生不同效应 不同配体与不同受体结合能力的差异： 去甲肾上腺素对α受体结合能力强，对β受体结合能力弱； 肾上腺素对α 、 β受体结合能力均强； 异丙肾上腺素对β受体结合能力强； 不同器官上不同类型受体分布密度不同

多巴胺(dobamine): 是肾上腺素和去甲肾上腺素合成的中间产物，本身也是一种中枢神经系统递质. 多巴胺递质-受体系统在中枢主要分布：黑质-纹状体部分、中脑边缘系统部分、结节-漏斗部分。

脑内多巴胺神经元位于：黑质、中脑脚间核、下丘脑弓状核。 多巴胺系统在控制动物的运动、行为、情绪和感知方面是必需的，许多神经系统疾病如帕金森氏病、精神分裂症及抑郁症等都与多巴胺能神经通路障碍有关。

3．5-羟色胺及其受体(5-HT & its receptor)： 5-羟色胺(5-hydroxytryptamine,5-HT)分布在分散的神经核团内，大部分位于低位脑干，神经元集中在低位脑干近中线的中缝核内，其纤维可向上、向下和向低位脑干投射。 5-羟色胺能通路的确切作用尚不清楚，有证据显示它与睡眠的调节及“失眠症”、体温调节、情绪反应及痛觉活动等有关。

4．氨基酸类递质及其受体(Amino acids transmitter & receptor)： 氨基酸类递质主要存在于中枢神经系统内，目前已确认的递质有：谷氨酸(glutamic acid)、门冬氨酸(aspartic acid)、γ-氨基丁酸(gamma-aminobutyric acid, GABA)和甘氨酸(glycine)，前两种为兴奋性递质(excitatory transmitter)，后两种为抑制性递质(inhibitory transmitter)。 谷氨酸在脑内分布广泛，几乎可以使脑内任何部位的神经元产生兴奋性反应。

γ-氨基丁酸(gamma-aminobutyric acid, GABA)在大脑皮层的浅层和小脑皮层的浦肯野细胞层含量较高。是一种抑制性递质。在中枢神经系统，具有镇痛和维持骨骼肌正常兴奋性的作用。 甘氨酸在脊髓及低位脑干中是最重要的抑制性神经递质，对运动神经元起抑制作用。

5．肽类递质及其受体(Peptides transmitter & receptor)： ⑴肽类神经激素类：如下丘脑促垂体区分泌的肽类激素(peptides hormones) ⑵脑内具有吗啡样活性的多肽类：该类物质称为阿片肽(opioid peptide) ： β-内啡肽(β- endorphin)、脑啡肽(enkephaline)、强啡肽(dynorphin)等 ⑶脑肠肽(brain-gut peptide)：在胃肠道和中枢神经系统中有双重分布的肽类物质。如：CCK, VIP, gastrin，secretin等。

6．嘌呤类递质及其受体(Purine transmitter & receptor)： 如ATP, 它可与其他递质一起从神经元释放到细胞外液中，一般说来，嘌呤是中枢神经系统中的一种抑制性调质，在全身也具有广泛作用。 7．其他递质、受体系统(Other transmitters, receptors system)： 如：NO(Nitric oxide) ；组织胺(Histamine)等。

 Reflex  Reflex & Reflex Arc  Mode of Connection of Central Neurons

（一）反射与反射弧(Reflex & Reflex Arc) 感受器(receptor)→传入神经(afferent nerve)→反射中枢(reflex center)→传出神经(efferent nerve)→效应器(effector)

反射的种类(Classification of reflex)： 非条件反射(unconditioned reflex)：由种系遗传的、与生俱有的、反射弧与反应都较固定的反射。如防御反射(defense reflex)，性反射(sex reflex)等。 条件反射(conditioned reflex)：在非条件反射的基础上通过后天学习和训练而建立的反射。可建立、可消退，数目不定。扩大了机体的反应范围，使之具有更大的灵活性以适应生存环境。

（二）中枢神经元之间的联系方式(Mode of Connection of Central Neurons)： 单线式(singlet principle)：一个神经元轴突仅与一个突触后神经元发生联系，保持突触传递的精确性。 辐散式(divergence principle)：一个神经元轴突可通过其分支与许多神经元建立突触联系，使许多神经元同时兴奋或抑制，扩大其影响范围。

3. 聚合式(convergence principle)：多个神经元轴突末梢与同一个神经元的胞体或树突建立突触联系，使许多神经元的作用集中到一个神经元上发生总和。

环路式(circuit-like connection)：一个神经元通过轴突侧支与中间神经元联系，中间神经元反过来再与该神经元发生突触联系，构成闭合的环路，实现反馈调节. 链锁式(chain-like connection)：神经元一个接一个的联系，同时都有侧支传出冲动，可在空间上加强或扩大作用范围。

§.3 Sensory Analytic Function of the Nervous System Sensory Conduction Function of the Spinal Cord Nuclei Groups in Thalamus Sensory Projection System Sensory Area of cerebral Cortex Somatic and Visceral Sensations

感觉分类(Classification of Sense)： 特殊感觉：嗅、视、听、味、前庭等 普通感觉： 浅：痛、温、触等 深：本体感觉、震动、位置觉等 复杂：皮肤定位、两点间辨别、 图形觉、实体辨别等

经典的感觉传入三级神经元通路： 第二级神经元：从脊髓或脑干的神经核到丘脑 第三级神经元：从丘脑的神经核团到大脑皮质 第一级神经元：从身体的各种感受器到脊髓或脑干，其胞体位于脊神经节内或脑神经节 第二级神经元：从脊髓或脑干的神经核到丘脑 第三级神经元：从丘脑的神经核团到大脑皮质

Sensory Conduction Function of the Spinal Cord ： 1．浅感觉传导途径(Conduction Pathway of Superficial Sensation)： 传导痛、温、触-压觉(pain, temperature sense & crude touch - pressure)。 Aβ纤维传导触-压觉； Aδ纤维传导温度觉、痛觉和触-压觉； C类纤维传导痛觉、温度觉、触-压觉。 特点：先交叉再上行。

传入神经经后根进入脊髓 （第1级神经元） ↓ 在脊髓后角换神经元 （第2级神经元） 发出纤维在中央管前交叉到对侧 ↙ ↘ 脊髓丘脑侧束（痛、温觉）脊髓丘脑前束（触-压觉） ↘ ↙ 丘脑换神经元 （第3级神经元） 发出丘脑皮质束 中央后回上2/3区及顶叶区

2．深感觉传导途径(Conduction Pathway of Deep Sensation) ： 传导肌肉运动的本体感觉(muscle proprioceptive sense)、深部压觉(deep pressure sensibility)及皮肤触觉中的辨别觉(delicate touch sense, epicritic sensibility) 。 特点：先上行后交叉。

传入神经经后根进入脊髓 ↓ 在脊髓同侧后索中上行 到延髓下部的薄束核和楔束核内换元 发出纤维交叉到对侧形成内侧丘系 丘脑换神经元 发出丘脑皮质束 中央后回及顶叶

二．丘脑的核团(Nuclei Groups in Thalamus) 第一类细胞群(Cell group of the first type)： 感觉接替核（sensory relay nuclei） 功能： 接受除嗅觉外所有的感觉投射纤维，在此换元后，投射到大脑皮质的有关感觉区。

后外侧腹核(lateral ventral posterior nucleus)：脊髓丘脑束与内侧丘系的换元站，与躯体感觉传达有关。 后内侧腹核(medial ventral posterior nucleus):三叉丘系的换元站，与头面部感觉传导有关。 内侧膝状体(medial geniculate body)：听觉传导通路的换元站 外侧膝状体(lateral geniculate body) ：视觉传导通路的换元站

第二类细胞群(Cell group of the second type)： 联络核(associated nuclei) 功能： 接受丘脑感觉接替核和其它皮层下中枢来的纤维（但不直接接受感觉投射纤维），换元后发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域。

丘脑枕：接受内、外膝状体的投射纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮层枕叶、顶叶、颞叶的中间联络区。参与各种感觉的联系。 外侧腹核：接受小脑、基底神经节、后腹核来的纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮层运动区。参与皮层对肌肉运动的调节。 丘脑前核：接受下丘脑乳头体的纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮层扣带回。参与内脏活动的调节。

第三类细胞群(Cell group of the third type)： 中线核群（髓板内核群, intra-laminar nuclei）: 包括：中央中核、束旁核、中央外侧核等,属于丘脑的古老部分。 功能：间接地通过多突触接替，弥漫地投射到整个大脑皮层，维持其兴奋状态。

三．感觉投射系统(Sensory Projection System)： 1．特异性投射系统(Specific Projection System)： 经典的感觉传导道的传导束和神经元的位置是固定的，它们经脊髓或脑干进入丘脑感觉接替核，再由丘脑的感觉接替核及联络核出发， 按专一的投射路径，规则的秩序排列，点对点地投射到大脑皮层的特定区域，并引起某种特定感觉，这一投射路径称~。

特点： 功能：引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出传出神经冲动。 专一性(specificity)：每种感觉都有其专一的投射途径和专门的神经元。 部位特异性(point to point projection)：呈‘点对点’投射。产生特定感觉，并激发大脑皮质发出冲动。  信息传递的准确可靠性(authenticity of information transfer)。

2. 非特异性投射系统(non-specific projection system)： 经典的感觉传导通路的第二级神经元在通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，并在其内反复多次换元上行，抵达丘脑中线核群，换元后由此发出纤维，弥漫性地投射到大脑皮层的广泛区域，这一投射路径称~。

特点： 功能：不产生特定的感觉，维持、提高、改变大脑皮层的兴奋性，使机体处于觉醒状态。 无专门的传导路径和神经元，经反复换元后投射到大脑皮层的广泛区域，不具有“点对点”的关系。 投射纤维末梢的突触小体量少而稀疏，使局部阈下兴奋不易总和。

脑干网状结构中有具有上行唤醒作用的功能系统—脑干网状结构上行激动系统(ascending reticular activating system, ARAS)，该系统主要是通过丘脑非特异性投射系统而发挥作用，来维持与改变大脑皮层的兴奋状态。

四．大脑皮层的感觉代表区(Sensory Area of cerebral Cortex)： （一）感觉代表区的分区与功能 (Classification and function of sensory area) 各种感觉的特异性投射纤维在大脑皮层有一定的投射区域分布，称该感觉的代表区 。 1．躯体感觉代表区(somatic sensory area )： 第一体感区(somatic sensory area I)：位于中央后回，相当于Brodmann分区的3-1-2区。

投射特点： 交叉性投射(cross projection)：一侧躯体感觉传入冲动向对侧皮层的相应区域投射，但头面部感觉的投射是双侧性的。 定位精确，分布呈倒置性：但头面部在代表区内部的安排是直立的。 代表区的面积大小与该部位的感觉精细程度有关：感觉越精细、越敏感的部位在中央后回的代表区也越大。

第二体感区(somatic sensory area II)： 位于中央前回与岛叶之间的皮层区域。 特点：全身体表感觉向此区投射呈双侧性，定位不准确，无倒置。 功能：对感觉进行粗糙的分析，有人认为该区可能是慢痛的投射区。

2．本体感觉代表区(proprioceptive sensory area)： 位置：中央前回（4区），既是运动区，也是肌肉本体感觉投射区。 3．内脏感觉代表区(visceral sensory area)： ①  与体表感觉代表区有一定的重叠： ② 第二体表感觉区与运动辅助区与内脏感觉有关： ③ 边缘系统的皮层部位也是内脏感觉的投射区。

4．视觉代表区(visual sensory area)： 视觉代表区：枕叶距状裂周围皮层（17区）。其投射规律为： 双眼视网膜颞侧传入纤维投射到同侧枕叶皮层； 双眼视网膜鼻侧传入纤维投射到对侧枕叶皮层。 视网膜的上半部分投射到距状裂的上缘； 视网膜的下半部分投射到距状裂的下缘。 视网膜的中央黄斑区投射到距状裂的后部； 视网膜的周边区投射到距状裂的前部。

5．听觉代表区(auditory sensory area)： 人：颞叶皮层的颞横回和颞上回（41，42区）。 听觉的投射是双侧性投射，即一侧耳蜗的传入冲动投射到双侧听皮层。 耳蜗不同部位的感觉传入冲动投射到听皮层的一定部位：耳蜗底部（高频声感）投射到前部；耳蜗顶部（低频声感）投射到后部。

6．嗅觉和味觉代表区(olfactory and gustatory sensory areas)： 嗅觉代表区位于边缘叶的前底部（梨状皮层前部和杏仁核一部分）； 味觉代表区位于中央后回头面部感觉区的下侧。 （二）感觉皮层的可塑性(Plasticity of sensory cortex)：

五．躯体感觉和内脏感觉(Somatic and Visceral Sensations) （一）触-压觉(Touch-pressure sensation)： （二）肌肉本体感觉(Muscle proprioception)： 本体感觉(proprioception)：即深部感觉，包括位置觉和运动觉。 主要来自躯体深部的肌肉、肌腱、骨膜和关节等处的组织结构。是对躯体空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。 （三）温度觉(Temperature sensation)：

（四）痛觉(Pain sensation)： 痛觉：各种伤害性刺激作用于机体引起的一种不愉快的复杂感觉，伴有情绪活动和防御反应。 1．快痛和慢痛(fast pain & slow pain)： 快痛(fast pain)：接受刺激时即时产生的、定位清楚的尖锐性刺痛，能对刺激的强度、部位等特性作出明确的判断，并能产生保护反应如屈肌反射等。由Aδ纤维传入脊髓。

慢痛(slow pain)：在伤害性刺激作用1秒后才出现的、定位不明确的烧灼样痛，痛感持续时间长，常伴有情绪反应和交感传出活动加强，可引起紧张性反射，使同一节段脊髓支配的肌肉的紧张性增加，起到“局部制动”的保护作用。 主要由C类纤维传入脊髓。

2．痛觉感受器与传导通路(Pain receptors & conduction pathways)： 致痛物质：5-HT, PG, Histamine, K+, H+等。 体内致痛的天然刺激物: ATP

痛觉感受器特点： 属于一种化学感受器(chemo-receptor)； 没有或几乎没有适应现象(no adaptation)； 有时会出现痛觉过敏(hyperalgesia)（痛觉感受器随时间延续而变得更易兴奋的现象）。

(2) 传入纤维(afferent fibers)： 有髓鞘的Aδ纤维：传导速度为12~30m/s，主要与快痛的传导有关，兴奋阈值较低。 无髓鞘的C类纤维：传导速度为0.6~2m/s，主要与慢痛的传导有关，兴奋阈值较高。

（3）传导通路(conducting pathway)： 痛觉传入纤维→脊髓后角换元，交叉到对侧，经脊髓丘脑侧束→丘脑感觉接替核→第一、第二感觉代表区（产生快痛的感觉，形成疼痛的明显定位）（经特异性投射系统投射）

脊髓丘脑侧束不断发出短纤维→脑干网状结构，在此多次换元后到达丘脑髓板内核群→边缘系统的扣带回、下丘脑等处（此通路又称脊网束(spinoreticular tract)，旧脊丘束(old spinothalamic tract)，合称旁中央上行系统(lateral centre ascending system)）（与慢痛的产生有关，疼痛定位不清，伴有强烈的情绪反应和内脏活动）（经非特异性投射系统投射）

3．初级和次级痛觉过敏(primary & secondary hyperalgesia)： 初级痛觉过敏(primary hyperalgesia)：当局部组织受伤或注射致痛物质时，只要轻触伤处或注药处就能产生痛觉，而在正常情况下，这种轻触不会产生痛觉，这种现象叫~。 次级痛觉过敏(secondary hyperalgesia)：在创伤和注射药物的周围区域，虽然未直接受损，但其痛敏感性也有所增加，这种现象叫~。

4．躯体深部痛（somatic deep pain)： 躯体深部痛的特点是定位不明确，伴有情绪反应和邻近骨骼肌的收缩. 肌肉收缩导致缺血→局部组织释放致痛的化学物质(Lewis’P因子)在局部堆积→又可加剧疼痛→痉挛。 Lewis’P因子的本质尚未认识，有人认为是 K+ 。

5．内脏痛与牵涉痛(Visceral pain & referred pain)： 特点： 缓慢、持久、定位不清楚，分辨力差; 对切割、烧灼等易引起皮肤痛觉的刺激不敏感，但对机械牵拉、缺血、痉挛、炎症刺激等敏感； 常伴有不愉快、不安的感觉（情绪及心理体验）并有出汗、恶心、血压下降等自主神经兴奋的反应。

（2）体腔壁痛(parietal pain): （3）牵涉痛(referred pain)： 内脏疾病引起的体表某一特定部位发生疼痛或痛觉过敏现象。 原因： “会聚学说”(convergence theory) “易化学说” (facilitation theory)

常见内脏疾病牵涉痛的部位 患病器官 体表疼痛部位 心绞痛 心前区、左肩、左上臂 胃、胰 左上腹、肩胛区 肝、胆囊 右肩胛 肾结石 腹股沟区 阑尾炎 脐周围或上腹部

§.4  Electric Activity of the Brain and the Mechanisms of Awakening, Sleep  Evoked Cortical Potential Electroencephalogram, EEG Awakening and Sleep

自发脑电活动(spontaneous electric activity of the brain)：在无明显刺激时，大脑皮层经常性地出现自发的、节律性的电位变化，称为~。与非特异性投射系统活动有关。 皮层诱发电位(evoked cortical potential)：在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮层的一定部位产生的较为局限的电位变化，称为~。与特异性投射系统的活动有关。

一．皮层诱发电位(Evoked Cortical Potential)： 当人工刺激某一感觉传入系统时，可在皮层的相应感觉区域表面引出皮层诱发电位。 它可分为两个部分： 主反应(chief response)：为先正后负的电位变化，出现在一定的潜伏期之后； 后发放(after discharge)：为一系列的正相的周期性电位波动。

二．脑电图(electroencephalogram,EEG)： 皮层电图(electrocorticogram, ECoG)：在动物手术中或在人类脑外科手术中，将颅骨打开，直接在皮层表面引导出的电位变化，称为~。

正常人脑电图的几种基本波形 (The Basic waves of EEG) 出现时状态 α波 8~13 20~100 安静、清醒并闭眼的状态下出现，以枕叶最明显 β波 14~30 5~20 在受试者睁眼视物或接受其它刺激时出现。在额叶和顶叶比较显著 θ波 4~7 100~150 困倦时可见 δ波 0.5~3 20~200 慢波睡眠时出现

正常人EEG形成机制： 大脑皮层大量神经元在一定节律的上行冲动作用下，同步活动所产生的大量突触后电位总和而形成EEG。 当许多皮层神经元的电活动趋于一致时，出现低频率、高振幅的波形—同步化慢波； 当许多皮层神经元的电活动不一致时，出现高频率、低振幅的波形—去同步化快波；

三．觉醒与睡眠(Awakening and Sleep)： （一）觉醒的维持(Maintenance of waking state)： 觉醒状态的维持主要是与脑干网状结构上行激活系统的作用有关。唤醒作用的递质可能是乙酰胆碱。 行为觉醒的维持 ：与中脑黑质多巴胺递质系统活动有关。 脑电觉醒的维持 ：与脑干网状结构上行激活系统的作用有关,也与脑桥蓝斑上部的去甲肾上腺素递质系统活动有关。

（二）睡眠的时相(Phases of Sleep)： 慢波睡眠(slow wave sleep, SWS)（正相睡眠）： 持续80-120分。脑电图呈同步化慢波。 表现： 感觉阈值↑，嗅、听、触等感觉功能↓ ； 肌张力↓，反射活动↓，随意运动消失； ANS功能的改变：呼吸↓，血压↓，体温↓ ，心率↓ ，代谢率↓，排泄↓，生长激素分泌↑等。 生理意义：促进生长发育，促进体力恢复。

2. 快波睡眠(fast wave sleep, FWS) （异相睡眠）或快速眼球运动睡眠(rapid eye movements, REM)： 持续20-30min。脑电图呈去同步化快波。 表现：感觉阈值↑↑，肌张力↓↓，呈完全松弛状态，可出现阵发性眼肌收缩，眼球快速运动，部分肢体搐动，内脏活动出现不规则变化（血压波动，呼吸、心率↑等）。 生理意义：此期内脑内蛋白质合成↑，对幼儿中枢神经系统的成熟有利，促进记忆，促进精力恢复，有利于新的突触建立。

§.5 Regulation of the Nervous System on Posture and Movement Basic Mechanism of Motor Regulation Function of Motor Regulatory System Function of Postural Regulatory System Functions of Basal Ganglia  Functions of Cerebellum

一．躯体运动调节的基本机制(Basic Mechanism of Motor Regulation)： （一）脊髓的运动神经元及运动单位(Spinal motor neuron and motor unit)： α运动神经元(α motor neurons):支配梭外肌纤维； γ运动神经元(γ motor neurons):支配梭内肌纤维； β运动神经元(β motor neurons):对梭内肌、梭外肌纤维均有支配。

1．α运动神经元和运动单位(α motor neurons and motor unit) ： α运动神经元：脊髓前角中胞体较大的神经元。 较大的α运动神经元——支配快肌纤维； 较小的α运动神经元——支配慢肌纤维。 运动单位(motor unit)：由一个α运动神经元及其分支所支配的全部肌纤维构成的肌肉运动功能单位。

2．γ运动神经元(γ motor neurons)： 散在分布于α运动神经元之间的小胞体神经元，其轴突经脊髓前根到达肌肉，支配骨骼肌肌梭内纤维（梭内肌）。 γ运动神经元的兴奋性较高，常以较高频率持续放电，即使在α运动神经元无放电时，γ运动神经元仍有放电。

（二）牵张反射(stretch reflex)： 反射的感受器和效应器在同一块肌肉内，是该反射的显著特点。

1.牵张反射的类型(Types of stretch reflex)： （1）腱反射(tendon reflex)：骨骼肌肌腱被快速牵拉时引起的牵张反射称~。可见被牵拉肌肉迅速、明显的缩短。又称位相性牵张反射(phasic stretch reflex)。 腱反射都是由于扣击肌腱引起的，故名腱反射。属于单突触反射(monosynaptic reflex)。

（2）肌紧张(muscle tonus)： 肌紧张可维持持久不易疲劳。 缓慢、持续地牵拉肌肉时发生的牵张反射称~。可见受牵拉肌肉持续收缩，肌张力增加以对抗牵拉，但肌肉无明显缩短。又称紧张性牵张反射(tonic stretch reflex)。 肌紧张可维持持久不易疲劳。 原因：同一块肌肉中的不同的运动单位进行交替性的收缩，不易疲劳，产生收缩的力量也不大，不会引起躯体的明显位移。

2．牵张反射的机制(Mechanism of stretch reflex)： 牵张反射反射弧(reflex arc of stretch reflex)： Receptor：muscle spindle Afferent Nerve：Ia and II afferent fiber Nerve Center：anterior horn of the spinal cord Efferent Nerve ：αefferent fiber Effectors：extrafusal fiber

梭内肌纤维(intrafusal fiber):其收缩成分位于两端，由γ传出纤维支配，其感受装置位于中间，两者呈串联分布。 ①  Receptor—肌梭(muscle spindle)：为腱反射和肌紧张的感受器，是感受肌肉长度变化或牵拉刺激的特殊感受装置，呈梭形。 梭内肌纤维(intrafusal fiber):其收缩成分位于两端，由γ传出纤维支配，其感受装置位于中间，两者呈串联分布。 梭外肌纤维(extrafusal fiber)：普通骨骼肌纤维，由α传出纤维支配。与肌梭平行排列，呈并联分布。

梭内肌可分二类：   核袋纤维(nuclear bag fiber): 细胞核集中于纤维中央部，其兴奋由Ia类纤维传入中枢。该感受末梢主要对牵张速率变化敏感，属动态性反应。   核链纤维(nuclear chain fiber)：细胞核散布于整个纤维，其兴奋主要由II类纤维传入中枢。该感受末梢对长度的改变和牵张速率变化都起反应，属静态性反应。对缓慢持续牵拉敏感。

梭外肌收缩→肌梭变短→肌梭感受器所受牵拉刺激减少→传入冲动减少→梭外肌恢复原长度（舒张） 梭内肌收缩→肌梭感受器被牵拉→肌梭感受器所受牵拉刺激增加→传入冲动增加→梭外肌收缩

② Afferent Nerve—肌梭传入神经：  Ia类纤维: 直径较粗，其末梢螺旋状环绕在核袋纤维和核链纤维的感受装置部位；  II类纤维：直径较细，其末梢呈花枝样分布在核链纤维的感受装置部位。 ③ Nerve Center—中枢：脊髓前角

④ Efferent Nerve—传出神经： α传出纤维：支配梭外肌。 γ传出纤维：支配梭内肌。 β传出纤维：同时支配梭内肌、梭外肌。

⑤牵张反射的过程(process of stretch reflex)： 肌肉受牵拉 → 肌梭被拉长 → 肌梭感受器（+） Ia、 II类纤维传入冲动↑   脊髓前角α神经元（+） 同一块肌肉梭外肌收缩 α传出纤维传出兴奋↑

γ环路（γ-loop） ： γ传出纤维活动↑ 梭内肌收缩 肌梭核袋装置受牵拉 Ia类纤维传入冲动↑ 脊髓前角α神经元（+） γ传出纤维活动↑ 梭内肌收缩 肌梭核袋装置受牵拉 Ia类纤维传入冲动↑   脊髓前角α神经元（+） 同一块肌肉收缩 α传出纤维传出兴奋↑

两种牵张反射的比较 类型 感受器 效应器 特 点 作 用 腱反射 肌梭（核袋纤维） 肌肉收缩较快的快肌纤维 位相性牵张反射（单突触反射） 特 点 作 用 腱反射 肌梭（核袋纤维） 肌肉收缩较快的快肌纤维 位相性牵张反射（单突触反射） 快速牵拉肌腱引起肌肉明显收缩（等张收缩） 肌紧张 肌梭（核链纤维） 肌肉收缩较慢的慢肌纤维 紧张性牵张反射（多突触反射） 缓慢、持续牵拉肌腱引起肌肉轻度、持久收缩，产生一定的张力，但无明显肌纤维缩短（等长收缩）

3. 反牵张反射(inverse stretch reflex)： 在牵张反射活动中，当牵拉肌肉的力量增加达一定程度时，肌肉收缩突然停止，转为肌肉舒张，将肌肉受到强烈牵张所产生的舒张反应，叫~。 此反射具有保护作用，可防止肌肉因强力牵拉而致的损伤。

腱器官(tendon organ)： 分布于肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，与梭外肌呈串联分布，其传入纤维较细，属于Ib类纤维。 功能：感受肌肉张力的变化，是一种张力感受器。 腱器官的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起抑制作用（通过抑制性中间神经元发挥作用）→抑制同一块肌肉收缩。

牵张反射和反牵张反射比较： 感受器 感受器位 置 感受变化 传入神经 兴奋阈值 兴奋后的效应 肌梭 梭外肌中间 肌肉长度 Ia、II 感受器位 置 感受变化 传入神经 兴奋阈值 兴奋后的效应 肌梭 梭外肌中间 肌肉长度 Ia、II 一般牵拉 同一块肌肉收缩对抗牵拉 腱器官 梭外肌肌腱中 肌张力 Ib 过度牵拉 同一块肌肉舒张, 避免牵拉过度

（三）随意运动的产生和协调： 设计 执行 基底神经节 随意运动 运动皮层 脊髓和脑干 的设想 皮层联络区 和运动前区 的运动神经元 设计 执行 基底神经节 随意运动 运动皮层 脊髓和脑干 的设想 皮层联络区 和运动前区 的运动神经元   皮层小脑 脊髓小脑 （小脑外侧部） （小脑中间内侧部）

二．运动调节系统的功能(Function of Motor Regulatory System)： （一）大脑皮层的运动区(Motor area of cerebral system)： 主要运动区(main motor area)：位于中央前回4、6区 功能特点： 交叉性支配。但头面部肌肉属于双侧性支配。 具有精细的机能定位。代表区的大小与该肌肉运动的精细复杂程度有关。 具有严格而有规律的排列形式。总的排列分布是倒置的；头面部是正立的。

（二）运动传导的通路(Motor Conduction Pathway)： 1.皮层脊髓束(corticospinal tract)：由皮层发出经延髓锥体下行至脊髓前角运动神经元的传导束。 （1）皮层脊髓侧束(lateral corticospinal tract)：皮层脊髓束中80%的纤维在延髓锥体交叉到对侧，然后在脊髓外侧索下行，称为~。 其纤维终止于脊髓前角外侧神经元，主要控制四肢远端的肌肉，与精细、技巧性的运动有关。

（2）皮层脊髓前束(anterior corticospinal tract)： 皮层脊髓束中20%的纤维不交叉，在脊髓同侧前索下行，称为~。 通过中间神经元的接替后再交叉到对侧脊髓前角内侧部分神经元，主要控制躯干和四肢近端的肌肉，尤为屈肌，与姿势的维持和粗糙运动有关。

2. 皮层脑干束(Corticobrainstem tract)： 由皮层发出经内囊下行至脑干各脑运动神经元的传导束。

3. 其它通路(other pathways)： 上述通路发出侧支以及一些直接起源于运动皮层的纤维，经脑干核团多次换元后形成顶盖脊髓束(tectospinal tract)、网状脊髓束(reticulospinal tract)和前庭脊髓束(vestibulospinal tract)，终止于脊髓，功能与皮层脊髓前束相似。 红核脊髓束(Rubrospinal tract)的功能与皮质脊髓侧束相似，参与对四肢远端肌肉的精细运动的调节。

软瘫(flaccid paralysis)（柔软性麻痹）：随意运动丧失并伴有牵张反射减退或消失的表现。 硬瘫(spastic paralysis)（痉挛性麻痹）：随意运动丧失并伴有牵张反射亢进的表现。 巴宾斯基征(Babinski’s sign)：用钝物划足跖外侧时，出现拇跖背屈和其他四趾外展呈扇形散开的体征。为（+）。

三．姿势调节系统的功能(Function of Postural Regulatory System)： （一）脊髓的整合功能(Integral function of spinal cord)： 1．脊休克(spinal shock) 脊休克：当脊髓突然与高位中枢离断后，断面以下的脊髓暂时丧失反射活动的能力而进入无反应状态，这种现象称~.

脊休克的主要表现(the chief manifestations of spinal shock)： 横断面以下脊髓所支配的骨骼肌肌紧张消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射不出现，直肠和膀胱中粪尿淤积等。表明躯体及内脏反射活动均减退或消失。 随后，以脊髓为中枢的反射活动可逐渐恢复。但离断水平以下将永久性地失去感觉和随意运动的能力。

脊休克原因（the cause of spinal shock) ： 由于断面以下的脊髓突然失去了高位中枢的调节（特别是大脑皮层、脑干网状结构下行纤维对脊髓的易化作用），使脊髓神经元兴奋性暂时降低，对任何刺激无反应。并不是脊髓切断的损伤引起（因为再次离断不会出现脊休克现象）。

脊休克产生及恢复的意义(the significance of generation and recovery of spinal shock)： 表明脊髓是某些简单反射活动的中枢，可独立完成某些简单的反射活动，但正常时，它们是在高位中枢调节下进行活动。 高位中枢 易化作用 脊髓，如伸肌反射 高位中枢 抑制作用 脊髓，如屈肌反射

2．脊髓对姿势的调节(regulation of spinal cord on posture)： 姿势反射(postural reflex): 中枢神经系统调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间姿势的反射活动。

（1）屈肌反射与对侧伸肌反射(flexor reflex and crossed extensor reflex) ：

（2）节间反射(intersegmental reflex) 节间反射：脊髓某段的神经元发出的轴突与邻近的上下节段的神经元发生联系，通过上下节段之间的神经元的协同活动所进行的一种反射活动。

（二）脑干对肌紧张和姿势的调节(Regulation of brain stem on muscle tonus and posture)： （1）脑干网状结构易化区(reticular facilitatory area)： 通过网状脊髓束兴奋γ运动神经元。 （2）脑干网状结构抑制区(reticular inhibitory area) ： 通过网状脊髓束抑制γ运动神经元。

脑干网状结构对肌紧张调节比较 脑干网状结构易化区 脑干网状结构抑制区 位置 脑干中央区域的背侧 延髓网状结构腹内侧部 作用 增强肌紧张，增强皮层运动区所引起的肌肉运动 抑制肌紧张和腱反射，抑制皮层运动区所引起的肌肉运动 作用部位 易化脊髓前角γ运动神经元 抑制脊髓前角γ运动神经元 协同作用区 小脑前叶两侧、延髓前庭核 大脑皮层运动区、基底神经节（纹状体）、小脑前叶蚓部

脑干网状结构下行易化和抑制系统的活动通过网状脊髓束下传： 网状脊髓束 脊髓前角α运动神经元， 直接调节其活动； 脊髓前角γ运动神经元， 改变肌梭敏感性，间接 调节肌紧张和肌运动。

（3）去大脑僵直(decerebrate rigidity)： 现象：在动物中脑上、下丘之间横断，动物立即出现全身肌紧张亢进，四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬等角弓反张现象。

去大脑僵直原因： 中断了大脑皮层运动区和纹状体等区域与脑干网状结构的联系，使脑干网状结构抑制区失去了高级中枢抑制区的下行传入冲动的控制，使其本身功能活动减弱或消失，而易化区的活动相对增强，造成易化系统活动占绝对优势，肌张力明显增强。主要是伸肌（抗重力肌）紧张性亢进。

2．脑干对姿势的调节(regulation of the brainstem on posture)： ⑴状态反射(attitudinal reflex)：当头部在空间的位置改变以及头与躯干的相对位置改变时，可反射性改变躯体肌肉的紧张性，这种反射叫~。 迷路紧张反射(tonic labyrinthine reflex)： 由内耳迷路的椭圆囊和球囊的传入冲动对躯体伸肌紧张性的反射性调节。 颈紧张反射(tonic neck reflex)：当颈部扭曲时颈上部椎关节韧带和肌肉本体感受器的传入冲动对四肢肌肉紧张性的反射性调节。

⑵翻正反射(righting reflex): 正常时动物可保持站立姿势，如果将其推倒可翻正过来，这种反射叫~。

四. 基底神经节的功能(Functions of Basal Ganglia)： （一）基底神经节的组成及其纤维联系： 基底神经节(basal ganglia)：位于大脑半球深部的一组神经核。 尾状核 新纹状体：进化较新部分 纹状体 壳核 苍白球 旧纹状体：古老部分，是纤维 联系的中心。 丘脑底核 黑质 红核

（二）基底神经节的功能(Functions of Basal Ganglia) ： 主要功能：通过与皮层间复杂的反馈环路联系对皮层发起的躯体运动进行调节（调谐作用）。与大脑皮层联络区和小脑半球一起共同参与运动的设计和程序的拟订，将抽象的设计转化为随意的运动。与肌紧张的调节，随意运动的调节和稳定，本体感受器对传入冲动信息的处理有关。

（三）与基底神经节损害有关的疾病(Diseases related to basal ganglia)： 1. 运动过少，肌紧张增强。如：震颤麻痹(paralysis agitans)，又称帕金森氏病(Parkinson’s disease)。 主要症状： 肢体震颤：属于静止性震颤(static tremor)。 肌紧张过强，全身僵直。 随意运动减少及运动迟缓。

病因：主要是中脑黑质的多巴胺能神经元变性，多巴胺合成释放减少，减弱或无法抑制乙酰胆碱递质系统的活动，使其活动相对亢进所致。

2．不自主运动过多，肌紧张降低。 如：舞蹈病(Chorea)，又称亨廷顿病(Huntington’s disease). 主要症状：患者在进行随意运动时总伴有一系列无意义的、无法控制的多余动作，主要是上肢和头面部无目的的舞蹈样动作，抽搐，早期出现在肢体远端，伴有肌张力下降。

病因：新纹状体萎缩，新纹状体内胆碱能与γ-氨基丁酸能神经元功能减退，使其对黑质的反馈抑制功能受损，导致黑质内多巴胺能神经元功能亢进。

五．小脑的功能(Functions of Cerebellum)： （一）前庭小脑(vestibulocerebellum): 主要由绒球小结叶（flocculonodular lobe)组成： 主要接受前庭系统的投射（前庭小脑束）。 功能：维持身体的平衡，与前庭器官和前庭核活动密切相关。

（二）脊髓小脑(spinocerebellum) ： 由小脑前叶及后叶的中间带区—旁中央小叶、蚓垂等组成。 主要接受来自脊髓小脑束传入纤维的投射，其传入冲动主要来自肌肉、关节、腱器官的本体感觉冲动；小脑前叶还接受视、听觉的传入信息。后叶中间带区接受脑桥纤维的投射。

视觉、听觉 脊髓小脑束 小脑前叶 顶核换元 本体感受器 脑干网状结构易化区 抑制区 脊髓前角运动神经元 骨骼肌（调节肌紧张） 脑桥纤维 后叶中间区 对侧红核、丘脑、中脑 大脑皮层运动区

前叶：调节肌紧张从而使肌群活动平稳。 后叶中间带：既可控制肌紧张，还接受脑桥纤维的投射，与大脑皮层运动区有环路联系，在执行随意运动方面发挥作用。

（三）皮层小脑(cerebrocerebellum)（小脑后叶外侧部）： 不直接接受外周感觉传入信息。

纤维联系通路： 对侧大脑皮层广大区域（感觉区、运动区、联络区）传入信息（皮质脑桥小脑束） 脑桥核换元 小脑后叶外侧部 红核 下橄榄核 小脑 对侧大脑皮层广大区域（感觉区、运动区、联络区）传入信息（皮质脑桥小脑束）  脑桥核换元   小脑后叶外侧部 红核 下橄榄核 小脑 齿状核 丘脑腹外侧核 大脑皮层运动区

功能： 皮层小脑与大脑皮层运动区、感觉区、联络区之间的联合活动和运动计划的形成和运动程序的编制有关。 在运动中小脑不断地接受感觉传入信息，逐步对运动进行纠正和调整姿势，使已活动的肌群不断调整，使运动平稳、准确、动作精细。对协调运动尤为精细动作完成发挥作用。 同时还防止运动中出现震颤。

§.6   Regulation of the Nervous System on Visceral Activities, Instinctive Behavior & Emotional Reaction Functions of Autonomic Nervous System Central Regulation of Visceral Activities Neural Regulation of Instinctive Behavior & Emotional Reaction

一．自主神经系统的功能（Functions of Autonomic Nervous System)： （一）自主神经系统的组成(Composition of autonomic nervous system, ANS) ： 自主神经系统指调节内脏功能活动的传出神经系统。亦称植物性神经系统(vegetative nervous system, VNS); 或内脏神经系统(visceral nervous system, VNS)。 按结构和功能的不同分为： 交感神经(sympathetic nerve)； 副交感神经(parasympathetic nerve)

交感神经与副交感神经的比较： 交 感 神 经 副交 感 神 经 起源： 脊髓灰质侧角（T1~T12,L1~L3） 交 感 神 经 副交 感 神 经 起源： 脊髓灰质侧角（T1~T12,L1~L3） 脑神经的副交感神经核、S2~S4灰质侧角 换元： 在交感神经节内(神经节离中枢近)。节前f.较短，节后f.较长 副交感神经节内（神经节离效应器近）。节前f.较长，节后f.较短 分布： 全身广泛分布 分布相对较局限 节前f.释放 Ach 节后f.释放 NE 刺激效应： 较弥散，一根节前f.与多根节后f.发生突触联系 较局限，一根节前f.仅与几根节后f.发生突触联系 作用： 动员机体储备的能量，使机体能迅速适应环境的急剧变化 保护机体，休整恢复，积蓄能量，促进消化、排泄、生殖等

（二）自主神经系统的功能(Functions of ANS)： 对同一效应器的双重支配（double innervating）： 两者作用互相拮抗(antagonism)。使神经系统能够从正反两个方面调节内脏的活动。但汗腺、肾上腺髓质、肾脏、皮肤及肌肉的血管平滑肌仅接受交感神经支配。 紧张性作用 (tonic effect)：安静状态下，自主神经系统经常有低频冲动传到效应器官，使之经常维持轻度的活动状态，这种现象为~。

3. 效应器所处功能状态的影响(Influence of the functional state on the effecter)：自主神经的作用与效应器所处的功能状态有关。 如：刺激交感神经 作用于β2受体，使无孕子宫运动受到抑制； 刺激交感神经 作用于α1受体，使有孕子宫运动加强 4. 对整体生理功能调节的意义(Significance of the regulation on the integral physiological function)：

二．各级中枢对内脏活动的调节(Central Regulation of Visceral Activities)： （一）脊髓对内脏活动的调节(Regulation of the spinal cord on visceral activities)： 脊髓是调节内脏活动的初级中枢，交感神经和部分副交感神经均起源于脊髓。 可完成一些初级反射，如：血管张力反射、排尿反射、排便反射、发汗反射、勃起反射等，但不能适应机体需要。

（二） 低位脑干对内脏活动的调节(Regulation of the lower brain stem on visceral activities)： 在脑干网状结构中，有许多自主神经中枢，如心血管中枢、呼吸中枢等。 ∴脑干延髓为基本生命中枢。 中脑是瞳孔对光反射中枢。 脑桥是呼吸调整中枢。

（三） 下丘脑对内脏活动的调节(Regulation of hypothalamus on visceral activities)： 内脏活动功能 内分泌功能 下丘脑 躯体运动功能 在体温、摄食、水平衡、内分泌、性行为、生殖、情绪反应、生物节律等活动中起调节作用。

下丘脑的功能(function of hypothalamus )： ①体温调节(Regulation of body temperature)： 基本中枢：视前区-下丘脑前部(preoptic anterior hypothalamus ,PO/AH)，调节体温稳定。   感知血温变化的神经元： 热敏神经元(warm sensitive neurons) 冷敏神经元(cold sensitive neurons)   调定点(set point)：

②水平衡的调节(Regulation of water balance) ： 下丘脑控制摄入水的饮水中枢，位于下丘脑外侧区，靠近摄食中枢的外侧（大鼠）；或背外侧室旁核后（山羊、犬）。但人类仍未明了。 下丘脑对水排出的控制是通过调节抗利尿激素(ADH,antidiuretic hormone)的释放量来实现。

③对腺垂体激素分泌的调节(Regulation of hormone secretion from adenohypophysis) ：下丘脑内神经内分泌细胞，可合成、分泌下丘脑调节肽(hypothalamus regulatory peptide, HRP) TRH：促甲状腺素释放激素； GnRH：促性腺激素释放激素； GRH：生长素释放激素 GHRIH：生长素释放抑制激素； CRH：促肾上腺皮质激素释放激素 ； MRF : 促黑素细胞激素释放因子； MIF：促黑素细胞激素释放抑制因子；

④ 对生物节律的控制 (control of biorhythm) ： 下丘脑视交叉上核(suprachiasmatic nucleus)：体内日周期节律的控制中心。使体内日周期节律与昼夜节律统一起来，趋于同步化。

（四）大脑皮层对内脏活动的调节（Regulation of cerebral cortex on visceral activities)： 新皮层： 边缘叶与边缘系统： 边缘叶(limbic lobe): 指大脑半球内侧面皮层与脑干连接部和胼胝体旁的环周结构。 边缘叶在结构与功能上与大脑皮层的岛叶、颞极、眶回等，以及皮层下的杏仁核、隔区、下丘脑、丘脑前核等关系密切，故将上述结构合称为边缘系统(limbic system). 亦称为边缘前脑(limbic forebrain)。

三．本能行为和情绪反应的神经调节(Neural Regulation of Instinctive Behavior & Emotional Reaction) 本能行为(instinctual behavior)：指动物在进化过程中形成而遗传固定下来的，对个体和种族生存具有重要意义的行为。 情绪反应(emotional reaction)：指人类和动物的心理活动时伴有的生理反应。

（一）本能行为的调节(Regulation of Instinctive Behavior )： 摄食行为调节： 下丘脑：外侧区存在有摄食中枢(feeding center)； 腹内侧区存在有饱中枢(satiety center)；此两中枢神经元有互相制约的关系。 摄食行为调节的因素： 神经肽Y, 瘦素(leptin), 血糖水平的高低；中枢对血糖的利用率的高低等。 杏仁核：也影响摄食行为。可能是下丘脑与摄食调节有关中枢的上一级中枢。

2. 性行为的调节： 下丘脑：视前区与性行为的调节有关 杏仁核： 外侧区及基底外侧核—抑制性行为 杏仁皮层内侧区—兴奋性行为

（二）情绪反应的调节(Regulation of emotional reaction ) ： 1．恐惧(fear)和发怒(rage)：对动物的身体或生命可能或已经造成伤害和威胁的信号所引发的情绪反应。 恐惧：动物表现为出汗、瞳孔扩大、蜷缩、左右探头以发现逃遁机会； 发怒：动物表现为攻击行为：发出咆哮声、竖毛、瞳孔散大、抓或咬。 下丘脑近中线的腹内侧区存在“防御反应区”

2．愉快和痛苦(pleasure and agony) 自我刺激(self-stimulation) 奖赏系统(reward system)或趋向系统(approach system ): 反复进行自我刺激的脑区。 惩罚系统(punishment system) 或回避系统(avoidance system): 引起回避反应的脑区。 奖赏在行为的动机激发方面有重要意义。 惩罚在行为的动机抑制方面有重要意义。

§.7 Higher Functions of the Nervous System Learning and Memory Language Center in Cerebral Cortex  Laterality Cerebral Dominance in Cerebral Cortex

一．学习和记忆(Learning and Memory) 学习是经验的获得，记忆是经验的保持和再现。

（一）学习的形式(Forms of learning)： 非联合性学习(non-associative learning) 即简单学习：在刺激和反应之间不需要形成某种明确的联系的学习方式。

2. 联合型学习(associative learning) 两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后在脑内形成联系。 （１）经典的条件反射(conditioned reflex) ： 由条件刺激引起的反射叫条件反射 形成条件：无关刺激和非条件刺激在时间上多次结合—强化(reinforcement). （2）操作式条件反射(operant conditioning)

（二）条件反射的基本规律(The basic rule of conditional reflex)： 1．建立条件反射所需的基本条件： 在时间上：无关刺激与非条件刺激要多次结合 无关刺激（条件刺激）要先于非条件刺激出现。 2．条件反射的消退(elimination of conditional reflex)： 条件反射建立后，如果反复用条件刺激而不给予非条件刺激强化，条件反射会减退或消失，称为~。

3．两种信号系统学说(Theory of 2 kinds of signal system)： 第一信号(first signal)：指一切具体的信号：光、声、味、形、色等。可直接作用于身体的感觉装置。 第二信号(second signal)：抽象的信号，即语言和文字；以所代表的含义来发挥刺激作用。它是具体信号的信号。 第一信号系统(first signal system)：能对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统，叫~。 第二信号系统(second signal system)： 能对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统，叫~。

（三）记忆的过程(Process of memory)

（四）遗忘(amnesia): 指部分或完全失去回忆和再认的能力。 原因：条件刺激久不强化所引起的消退抑制，及其后来信息的干扰。 顺行性遗忘症(anterograde amnesia)：近期记忆障碍，远期记忆仍保持，不能记忆新近获得的信息。 逆行性遗忘症(retrograde amnesia)：不能回忆脑功能障碍发生之前一段时间内的事情。

（五）学习和记忆的机制(Mechanisms of learning and memory)： 1．学习和记忆的脑功能定位： 2．神经生理学机制： 3．神经生化机制： 4. 神经解剖学机制：

二．大脑皮层的语言中枢(Language Center in Cerebral Cortex) ： 运动性失语症(motor aphasia)： 失写症(agraphia)： 感觉性失语症(sensory aphasia): 失读症(alexia)： ∴语言功能与上述各区域功能密切相关，严重失语症可出现上述四种语言障碍。

三、大脑皮层功能的一侧优势现象(Laterality Cerebral Dominance in Cerebral Cortex ) ： 优势半球(dominant cerebral hemisphere): 左侧半球在语言活动功能中占优势，故称之为~。

Emphasis of this Chapter： Synapse and Process of Synaptic Transmission； Change in Electric Activity of Postsynaptic Neuron & its mechanism Types & Mechanisms of Synaptic Inhibition Characteristics of Synaptic Transmission Classification, Distribution and Effect of Main transmitter, receptor system(Ach,NA) Characteristics and Effects of Sensory Projection System； Stretch Reflex； Spinal Shock