捕食的性質 （The Nature of Predation） 捕食的定義（Defining predation） 肉食者和草食者(Carnivores and herbivores) 廣泛種和特化種(Generalists and specialists) 捕食者對獵物種群大小的影響(The impact of predators on prey population size) Lotka-Volterra捕食者－獵物模型(Lotka- Volterra predator-prey model)

Defining predation 定義為攝取其他個體(獵物，prey)的全部或部分為食。 一個生物攻擊，損傷或殺死另一種生物，並以其為食，前者稱為捕食者（predator）；後者稱為獵物或被捕食者（prey）。

Wide definition predation (i)” 典型的捕食者”(true predators) ： 它們在襲敗獵物後很快殺死而食之。 (ii)草食者(grazers) ：它們逐漸的殺 死對象生物(或不殺死)，且只消費 對象個體的一部分。 (iii)寄生者(parasites) ：它們與單一 對象個體(寄主)有密切關係，通常 生活在寄主的組織中。

肉食者和草食者 (Carnivores and herbivores) 捕食者可以劃分為 (i)草食者（herbivores）是消耗植物組 織。 (ii)肉食者（Carnivores）是攝食動物組 (iii)雜食者（omnivores）既是攝食植物組 織也攝食動物組織。

prey有保護自己的身體結構設置（structural devices） 椰子（coconut）或烏龜（tortoise）的厚殼（thick shell）。 植物主要利用化學防禦(chemical defences) 。 動物採取種種的行為策略(behavioral strategies):如打鬥（fight）、快跑(run)、隱蔽(hide)。

真哺乳亞鋼的哺乳動物（eutherian mammals） 有1目(食肉目, Carnivora)包含了所有以其他哺乳動物為食的肉食者（carnivores）：cats、dogs、bears、土狼(hyenas)等。 有三目是專門捕食昆蟲：蝙蝠（bats）、鼩鼱（shrews）、食蟻獸（anteaters）。 六目幾乎全是草食者（herbivorous）： elephants、海牛(manatees)、horses、反芻動物(ruminants)、rabbits、嚙齒動物(rodents)。

廣泛種和特化種 (Generalists and specialists) Generalist:可吃幾種的獵物（prey species） Specialists:僅攝取一種類型的獵物 捕食者的食物有很廣（diet breadth）的變化 一般來說，寄生者(parasites)比典型捕食者(true predators)更為特化、而草食者比肉食者更為特化。

草食性動物取食分為 Monophagous:是吃一種類型植物 Oligophagous:是以少數幾種植物（few prey types）為食的，它 們集中攝食具有相似防禦 性化學物質的幾種植物。 Polyphagous:是以多種植物為食的。

特化種例子 英國蚜蟲（British aphid species）約550種，有80%取食同一屬寄主植物（one host genus）。

廣泛種(Generalists)例子 例外： 個體較大的肉食者和食草者（larger carnivores and herbivores）一般食物較廣（generally have a wider diet width）。 大部分草食性哺乳動物是polyphagous。 例外： monophagous mammals 如大熊猫(giant panda;產於中國西南山區) 以竹（bamboo）為食。 無尾熊（koala） :以桉樹（eucalypt ）為食。 有多食性的寄生者（polyphagous parasites）:如peach-potato aphid，可寄生在500多種植物上。

捕食者對獵物族群大小的影響 (The impact of predators on prey population size) 捕食者和寄生者是否能夠調節其獵物族群的大小呢？有兩種主要觀點： (i)任一捕食者的作用（effect），只占獵物 total mortality 的很小一部分，因此 removal of the predator對獵物種僅有 微弱影響（minor effect）。 例如在某一實驗中，除去（excluded）歐洲蕨葉（bracken fronds）上的螞蟻後，其他歐洲蕨食草動物（bracken herbivores）大多數數量都沒明顯改變，表示螞蟻捕食作用在歐洲蕨其他的死亡因子中被淹沒（swamped）了。

捕食者和寄生者是否能夠調節其獵物族群的大小呢？有兩種主要觀點(續) (ii) predation removes an excess of animals above the number that the environment can sustainably support， 所以對最終獵物族群大小沒有影響。 在英國Wytham Wood在殺蟲劑使用禁止後雀鷹(sparrow hawk)對大山雀(great tits)的捕食增加來證明。 由雀鷹捕食導致的死亡率從1%以下，上升到了30%，但大山雀數量卻沒有減少，可能因為巢穴不足才是限制大山雀族群大小的關鍵因子。 人為例子證明上述觀點 狩獵斑尾林鴿(woodpigeons)。 獵取活動降低了越冬死亡率(可能因為減少了食物短缺時的競爭)，但對鴿子最終的數量沒有作用（影響）。

捕食者對獵物數量有明顯影響例子 最有名的是tropical island引入predators後所導致的多次滅絕（multiple extinctions）。 如太平洋關島（Guam）上引入樹蛇（brown tree snake）後，有十種本地鳥消失或大量減少數量。 在這些例子中獵物是非常弱勢（greatly disadvantaged），因為其沒有evolutionary history of predation，也就沒有適當的反應。

Lotka-Volterra 捕食者－獵物模型(predator-prey model) 一個簡單然而有價值的例子。該模型做了三個簡化假設： (i) 僅有一種捕食者與一種獵物相互影響。 (ii)如果predators數量下降到某一臨界值以 下，Prey numbers就上升，而捕食者數 量如果增多，獵物種數量就下降。 (iii)如果獵物數量上升到某一臨界值，捕食 者數量就增多，而獵物種數量如果很少 ，捕食者數量就下降。如圖1所示。

圖1. Lotka-Volterra捕食者－獵物模型。 P P  N  獵物族群下降, 因為捕食者多 PN 獵物族群上升, 因為捕食者少 N 圖1. Lotka-Volterra捕食者－獵物模型。

圖1b表示捕食者族群的零生長等斜線，這是臨界獵物密度。當獵物族群低於該密度，捕食者族群會因為飢餓而數量下降。 由於獵物少,不夠吃,捕食者下降 P N P 由於獵物多, 捕食者增多 N P  N 圖1b表示捕食者族群的零生長等斜線，這是臨界獵物密度。當獵物族群低於該密度，捕食者族群會因為飢餓而數量下降。

N  P  獵物族群下降, 其可支撐的捕食者減少 捕食者增加後,導致獵物族群下降 NP  N P 獵物族群增長後, 捕食強度增加 捕食者下降, 獵物族群重新回升 N P 將以上兩條等斜線與獵物和捕食者的數量變化結合起來，就得到獵物和捕食者共同的瞬時數量變化(圖1c)。實線箭頭:Prey No.變化；虛線箭頭:Predator No.變化 。

捕食者和獵物的開始數量如何(只要兩者數量大於零)，就會出現一個循環模式，獵物數量上升，緊跟著捕食者數量也上升，而後者數量的上升會減少前者數量，最後導致後者數量也下降。這樣獵物數量又開始上升，循環再次開始。這種模式與美洲兔/山貓的數量循環實例明顯相似。

北美山貓與美洲兔 美洲免 山貓 美洲兔數量 山貓數量

捕食行為和獵物反應 (Predator Behavior and Prey Response) 獵物收益率(Profitability of prey) 獵物改變(Switching between prey types) 獵物密度－功能反應影響(The effect of prey density-functional responses ) 搜尋和處理(Searching and handing) 異質性和獵物庇護處(Hetergeneity and prey refuges) 理想自由分布(The ideal free distribution) 植物防禦(Plant defense)

獵物收益率 (Profitability of prey) 面對幾種類型獵物的選擇時，捕食者要獲得最佳捕獲努力，就應該選擇最有利可圖的獵物（profitable prey）。 the most profitable prey不一定是the larger individuals，而是那些可使捕食者獲得the highest energy reward per unit time。 大型獵物需要的處理時間（handling times）較長，而小型獵物可獲取的能量較低，因此predators prefer some intermediate-sized prey。

例子 沿岸蟹(Shore crabs, Carcinus maenas)選擇捕食中等體積的貽貝(mussels, Mytilus edulis)，這樣可獲得單位時間最大能量（the greatest energy gain per unit time）。 白鶺鴒(pied wagtails, Motacilla alba)趨向於選擇那些會給其帶來最大收益的食糞蠅（scatophagid flies）(圖1)。

圖1.白鶺鴒對不同大小食糞蠅獵物的相對選擇度與單位時 間獲得能量的比較。白鶺鴒選擇收益最大的獵物。

獵物改變(轉變) (Switching between prey types) 捕食者可取食幾種獵物時，可部分地特化為取食在任一時間中都可得到的最普通的prey，並且集中捕食這種更普通的獵物(more common prey)。 如果該prey species的relative abundance發生change，而使另一種成為最普通的種，則新的普通種會成為捕食者進攻的對象。這一過程稱做捕食者改變(predator switching)。

古比魚（guppy）例子 當以不同比例混合的水蚤(water fleas)與顫蚓（tubificids）餵guppy時，它們展示了明顯的轉換響應，超比例的取食數量更豐富的獵物(圖2) 。 當餌料中含有50% tubificids和50%water fleas時，古比魚（guppy）族群不顯示對那種餌料的偏愛，而個體guppy將卻特化為攝食兩種餌料中的一種。這種特化趨勢表明食性特化對捕食者有利。

圖2.捕食者的轉換。以不同混合比例的水蚤（water flea）與 顫蚓（tubificids）餵古比魚將時，古比魚超比例的取食 數量多的獵物種。

獵物密度－功能反應的影響 (The effect of prey density-functional responses) 1.隨著獵物密度增加，捕食者的攝食率也會增加，直到最大。 2.指每個天敵攻擊的寄主數量隨host density 變化而變化的反應。 傳統上分為三種類型：功能反應I、II和III。

隨獵物密度增加捕食者的攝食以固定比率增加。這稱做  型功能反應。 捕食者在攝食獵物時可能達到飽足，結果降低其攝食率，直到完全飽足，攝食率不再隨獵物密度增加而變化─II型功能反應。 如果捕食者在獵物密度低時由於低狩獵效率或缺乏”搜尋圖像”而反應也低，以後攝食率又因飽足水平而逐漸減少，就呈現III型功能反應。 圖3.捕食者對獵物密度的功能反應。

搜尋和處理 (Searching and handing) 為得到food，predator必須首先search prey，然後handle(抓住(catch)、process和eat prey)。 捕食者食物的寬度是由廣泛種strategy與特化種strategy之間的來決定的。 Generalist strategy：捕食者尋找多種獵物(相對容易)， Specialist strategy：捕食者尋找一類獵物，非常有效的處理它。

最適取食理論 (optimal foraging theory) 要計算獲得的能量效率(the rate of energy)，必須考慮三個不同的因素： (i)獵物的能含量(the energy content of the prey) (ii)搜尋時間(search time)──發現獵物的地點 時間 (iii)處理時間(handling time)──發現獵物與攝取(ingesting)獵物之間的時間，包括processing(例如咬開堅果(gnawing a nut) 和追捕及捕獲躲避的能動獵物。　

最適取食模型預測 (The optimal foraging model makes predictions) (i)任何捕食者都不會攝取無利益的獵物(unprofitable prey)，不論這些prey多麼common (ii)透徹的搜尋(search-intensive)的捕食者應該是 廣泛種(不然他們要花費無意義的時間搜尋獵物) (iii)透徹的處理(handling-intensive)的捕食者應該 是特化種(將處理時間降低到有利的期間) (iv)多產的環境對特化種有利(productive environments favor specialism)(因為search is easy)，而unproductive environments搜尋花 費高對廣泛種有利。

實例1 以大小不等的粉蟲(mealworm prey)餵great tits 獵物high densities時，它們忽視無利益的小型獵物而專吃高密度的大型獵物， 但當獵物密度低時其食性廣泛化，接受兩種類型的獵物。

實例2,3,4 對透徹搜尋的捕食者的觀察，如在葉子中”glean”獵物的食昆蟲鳥類(insectivorous birds)，表明它們食性unspecialized，這樣使處理時間最少。 發現透徹處理捕食者是specialists，如榛睡鼠(dormouse)專食榛樹(hazelnut)，獅子(lions)專食牛羚(wildebeest)和大羚羊(kudu)。 生活在Florida的多產水域中的藍蒼鷺(blue herons)為特化種，而那些生活在無生產力的阿第倫達克山脈(Adirondacks Mountains)的個體則更加透徹搜尋，是廣泛種。

異質性和獵物庇護所 (Hetergeneity and prey refuges) 在一個簡單環境中，捕食種 (i)吃掉所有獵物後滅亡。 (ii)不能找到足夠的獵物以擺脫飢餓， 從而捕食者滅亡而獵物延續。 在玻璃培養容器中對兩種原生動物，捕食者櫛毛蟲(Didinium)和獵物草履蟲(Paramecium)所做的實驗中，兩種結局都出現了。

當培養器底部沒有沉積物時，櫛毛蟲能在三天內消滅草履蟲族群。然後櫛毛蟲族群滅亡。 在培養器底部鋪蓋一些沉渣後，埋在沉渣中的草履蟲個體能夠逃脫櫛毛蟲的捕食。櫛毛蟲族群隨後由於飢餓而消失，草履蟲族群擴大。

證明異質性怎樣可使捕食者與獵物共存 草食性葉蟎Eotetranychus(以橙子外皮為食)和捕食性蟎Typhlodroomus

第二個實驗中，橙子盤的”微環境”做的更有異質性 加入了使mites不能通過的凡士林障礙(Vaseline barriers)，並且加入了”發射台(launching posts)”──葉蟎可用來jump和disperse的小型垂直的棍棒(small upright sticks)，用silken threads隨氣流漂到新位置。 這種複雜性創造了斑塊的鑲嵌(mosaic of patches)。 在各個有動物occupied patch中，任何時間，或捕食者”winning”(吃掉所有獵物個體)，或prey勝利(無捕食者，族群擴大)，或者捕食者正在”減少(losing)”，如果它們處在缺乏獵物的斑塊中(in a patch devoid of prey)的話。在整個microcosm，這種複雜性導致了葉蟎與捕植蟎之間的長期共存。

獵物庇護所(prey refuges) 其他形式存在 (i)predators and prey占據不同的棲所。 (ii)捕食避開low prey densities的行為(或遷移(migrating)或轉換捕食other prey) 。 (iii)獵物多型性(prey polymorphism)──獵物中的visible variation(如蝸牛的條紋模式(snail banding patterns))，可使稀有型逃避捕食， (iv)超捕食(superpredation)，捕食者自身在特定地點或時間遭受到強烈捕食。

理想自由分布 (The ideal free distribution) 捕食者趨向於聚集在獵物密度最高的最有利可圖的斑塊中，以獲取最大能量。 捕食者的擁擠由於相互干擾會降低斑塊的有利度，直到移到另一塊獵物密度較低，但不太擁擠的斑塊中去會更好。 實驗室刺魚族群中進行了上述過程的實驗證明。將六條魚放在水箱中，水箱兩端投入食物，食物密度一端高，一端低。魚的分布精確的反映了食物的密度變化。

植物防禦(Plant defense) 植物以兩種主要方式來保護自己免遭捕食 (i)毒性與差的味道(toxicity and unpalatablity) (ii)防禦結構(defensive structures)。

毒性與差的味道 (toxicity and unpalatablity) 植物界（plant kingdom）已發現大量的多種化學武器（chemical ammunition）來保持植物免遭捕食者和寄生者的攻擊。 在植物界已發現有毒次生性化合物的例子 馬利筋中的強心甘(cardiac glycosides in milkweeds) 白苜蓿中的氰化物(cyanide in white clover) 煙草中的尼古丁(nicotine in tobacco) 甘藍菜中的芥末油(mustard oils in cabbages)

次生性化合物（secondary compounds）或直接有毒，或可降低植物的food value，如降低動物腸道對植物葉組織蛋白的吸收。 一些無毒次生性化合物，但會降低植物的食物價值。 如多種木本植物(woody plants)的成熟葉子中所含的單寧(tannins)，與蛋白質結合(bind to proteins)，使其難以被捕食者腸道吸收(gut)。 Tomato plants產生蛋白質酵素抑制因子(protease inhibitors)，可抑制草食者腸道中的蛋白酵素(protease enzymes)。

防禦結構 橡樹(oak)樹冠25%的落葉使剩餘葉上的潛葉蛾幼蟲（leaf-mining moth larvae）死亡率大大增加。 從葉表面可陷住昆蟲及其他無脊椎動物的small hairs(經常帶鉤或具有黏性分泌液)，到大型鉤、倒鉤和刺如蕁麻(nettle)、歐洲野玫瑰(dog rose)、冬青(holly)和金合歡屬(Acacia)植物，這些主要阻止哺乳類草食動物。上述防禦結構的大小和普遍，也可在脫葉的植物中被誘導出來。