三、种群增长模型 种群动态模型研究是理论生态学的主要内容，对理论生态学可有两种理解： ①与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解实际上指的是生态学基础理论； ②与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一般定性描述提高到如物理学一样，可进行精确的定量分析并进行预测的科学。后一种是May（1976，1981）所著的《理论生态学》的观点。

建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物的和非生物的因素是怎样影响种群动态的。模型研究必需从客观实际出发来建模，最后又必需通过实践来检验。在数学模型研究中，人们最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构：哪些因素决定种群的大小？哪些参数决定种群对自然和人为干扰的反应速度等？

增长模型 离散 连续 非密度制约 非密度制约 密度制约 密度制约

（一）种群离散增长模型 1、无密度效应 在假定： ①增长是无界的； ②世代不相重叠； ③没有迁入和迁出； ④不具年龄结构等条件 在假定： ①增长是无界的； ②世代不相重叠； ③没有迁入和迁出； ④不具年龄结构等条件 最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程： Nt+1=λNt 或 Nt=N0λt 其中N为种群大小，t为时间，λ为种群的周限增长率。 将方程式Nt=N0λt两侧取对数，即 lgNt=lgN0+（lgλ）t λ是种群离散增长模型中有用的量，如果λ＞1种群上升；λ=1种群稳定；0＜λ＜1种群下降，λ=0雌体没有繁殖，种群在一代中灭亡。

举例：一年生生物（即世代间隔为一年）种群，开始时有10个雌体，到第二年成为200个，那就是说，N0=10，N1=200，即一年增长20倍。今以λ代表种群两个世代的比率： 如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地增长，即 N0=10 N1=N0λ=10×20=200（=10×201） N2=N1λ=200×20=4000（=10×202） N3=N2λ=4000×20=80000（10×203）

2.与密度有关的种群增长模型 与密度有关的增长（density-dependent growth）同样分离散的和连续的两类。 不连续增长模型 自然种群不可能长期地按指数增长。甚至一个细菌、一对苍蝇，若按指数增长，用不了很长时间就会充满地球表面。在空间、食物等资源有限的环境中，比较现实的是出生率随密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。

最简单的方式是假定种群周限增长率λ随密度变化的关系是线性的（图3-14）。回归线与λ=1 最简单的方式是假定种群周限增长率λ随密度变化的关系是线性的（图3-14）。回归线与λ=1.0水平线的交点是平衡密度（或称容纳量carrying capacity），本例Neq=100，而（Nt-Neq）可作为测定偏离平衡密度的程度。图中回归线斜率B=0.02，表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率λ即增加或减少2％，其关系式是：

λ=1.0-B（Nt-Neq）=1.0-0.02（Nt-100） 若Nt= Neq，则-B（Nt-Neq）=0，λ=1，种群稳定； 若Nt＜Neq，则-B（Nt-Neq）为正值，λ＞1，种群上升； 若Nt＞Neq，则-B（Nt-Neq）为负值，λ＜1，种群下降。 根据以上叙述，具密度效应的种群离散增长最简单模型是： Nt+1=［1.0-B（Nt-Neq）］Nt

此模型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环境条件不变的情况下，只有种群内部特征（即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点）就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及至种群消亡等等。

（二）种群连续增长模型 种群连续增长模型 在世代重叠的情况下，种群以连续的方式变化。这种系统的动态研究，涉及到微分方程。把种群变化率dN／dt与任何时间的种群大小N（t）联系起来。最简单的情况是有一恒定的每员增长率（per capita growth rate）r，它与密度无关。 1.与密度无关的种群增长模型 1) 种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化。这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长（density-independent growth，或译为非密度制约性增长）。

Nt=N0ert 即 dN/dt =rN 其积分式为 lnNt = lnN0+rt 其中e为自然对数的底,是常数。 r是一种瞬时增长率（instantaneous rate of increase），如果 r＞0 种群上升； r= 0 种群稳定； r＜0 种群下降。 　

举例：初始种群N0=100，r为0.5／♀·年，则以后的种群数量为 　　 t（年）　　　　　　 Nt 　　　　0　　　　　　　　　100 　　　　1 100 *（e0.5）=165 　　　　2 100 *（e1.0）=272 　　　　3 100 *（e1.5）=448

r=lnλ，λ=er 2). 瞬时增长率与周限增长率的关系 周限增长率λ具有开始和结束时间，它表示种群大小在开始和结束时的比率，当把周限缩小到一月、一日……直到最小值一瞬间，那么种群将连续不间断地增长，这就是瞬时增长率。 λ与r可以相互转换，其关系式如下 r=lnλ，λ=er

3)．指数增长的实例和应用 r 值能表示物种的潜在增殖能力。 例如温箱中培养细菌，如果从一个菌开始，通过分裂按2，4，8，16……在短期中能表示出指数增长。 许多具简单生活史的动物在实验培养中也有类似指数增长。 在自然界中，一些一年生昆虫，甚至某些小啮齿类，在春季优良条件下，其数量也会呈指数增长。 16世纪以来，世界人口表现为指数增长，所以一些学者称为人口爆炸。 种群一旦被证实为指数增长，则模型就有很大应用价值。 　　

λ=er=e0.0195= 1.0196／年 1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。 （1）根据模型求人口增长率。 1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。 ∵ Nt = N0ert lnNt = lnN0+rt ∴ 以上面数字代入（以亿为单位），则：r=0.0195 表示我国人口自然增长率为19.5‰，即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率λ λ=er=e0.0195= 1.0196／年 即每一年是前一年的1.0196倍。

t = 1n2／r = 0.6931／r （2）用指数增长模型进行预测 人口预测中，常用人口加倍时间（doubling time）的概念。 Nt= N0ert 所谓人口加倍时间，即 Nt/N0=2　 2 = ert ln2 = rt t = 1n2／r = 0.6931／r 如上例，解放后中国人口加倍时间约为35年，t=0.6931／0.0195≌35年。

（3）以1／r作为估计种群受到干扰（如杀虫）后种群恢复平衡的时间

R0=λt （4）用生命表数据求r和λ值 lnR0=T1nλ ， lnλ = lnR0 ／ T = r 从 lx 和 mx 栏可以计算出 R0，R0为净生殖率，表示在生命表包括的期限中种群大小经过一个世代增长到原来的几倍。世代时间 T ，按 Nt=N0R0 根据本节离散增长模型，得 Nt=N0λt 假定 t=T，即时间为一个世代时间，得， R0=λt 取自然对数 lnR0=T1nλ ， lnλ = lnR0 ／ T = r

2．与密度有关的种群增长模型 比无密度效应的模型增加了两点新的考虑： ①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt=K时，种群为零增长，即dN／dt=0； ②增长率随密度上升而降低的变化，也是按比例的。 最简单的是每增加一个个体，就产生1／K的抑制影响。例K=100，每增加一个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1／K的“空间”，N个体利用了N／K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有 （1-N／K）。

生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程（logistic equation，或译阻滞方程）。 种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型的。“S”型曲线同样有两特点： ①曲线渐近于K值，即平衡密度； ②曲线上升是平滑的。　

新出现的参数α，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置的。 积分式为： 新出现的参数α，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置的。

逻辑斯谛增长的内在机制 ①在随着N逐渐增长到平衡密度K的过程中，未利用“剩余空间”(K-N)／K逐渐变小； ②种群增长率 dN／dt则由小变大，到曲线中点（K／2）最大，以后又逐渐变小，增长率曲线变化呈倒钟型。

逻辑斯谛曲线常被划分为五个时期 ①开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢； ②加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快； ③转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K／2时），密度增长最快； ④减速期，个体数超过 K／2以后，密度增长逐渐变慢； ⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。

内禀增长率低的大型动物，建立自然种群往往需要较长时间 例如环颈雉引入美洲某个岛上后，种群按“S”型曲线增长；但经过5年尚未到达平衡密度。 驯鹿引入圣保罗岛，种群呈“J”型增长，到27年后才由于过度利用栖息地资源而数量骤然下降。

模型的两个参数，r 和 K，均具有重要的生物学意义。 r 表示物种的潜在增殖能力， 逻辑斯谛增长模型的重要意义是： ①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础； ②它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量（maximun sustained yield）的主要模型； ③模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。

（三）具时滞的种群增长模型 在许多情况下，密度效应(密度变化对于增长率影响的效应)是有时间延搁的，称为时滞（time lag） 例如对繁殖前期较长的物种，高密度对于出生率的影响往往出现在经过较长的时间以后时滞的加入往往使稳定的种群增长型变成了有周期性波动或不稳定的。具密度效应离散增长模型加入时滞后可改写为： Nt+1=［1-B（Nt-1-Neq）］Nt 其不同点，只是把-B（Nt-Neq）改为-B（Nt-1-Neq），即种群前一代密度（不是当代密度）影响了种群增长率。

连续增长的逻辑斯谛模型，同样可以通过加入时滞，证明类似的时滞效应。 反应时滞和生殖时滞

（四）植物种群动态模型 植物种群有下列四个特点，它直接影响了植物种群动态模型的建立，使其与动物种群动态模型的不同。 1．自养性 植物是自养性生物，大部分植物都需要少数几种相同的资源， 2．定居性和空间上相互关系 植物是定居的，获得资源都局限于定居地周围，因此植物间的相互作用都具空间局限性特点。植物种群动态在本质上也与空间有密切关系， 3．生长的可塑性 前面已经提到，植株间生物量相差很大，因此其产籽数量可相差若干数量级。 4．营养繁殖 许多植物，包括某些群落中的优势种有进行营养繁殖的能力。同一合子发育的个体（称genet）上的许多构件（称ramet）之间彼此有竞争资源的现象。

高等植物一个单株的构件数，如鹿角漆树（Rhus typhina）不同年龄的顶生枝数量，其增长呈“S”型（图3-17）。

四、自然种群的数量变动 一种生物的进入和占领新栖息地，首先经过种群增长和建立种群，以后可出现不规则的或规则的（即周期性的）波动，也可能比较长期地表现为平坦的相对稳定；许多种类有时还会出现骤然的数量猛增，称为大发生，随后又是大崩溃；有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至灭亡。

（一）种群增长 自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型。 例如澳大利亚昆虫学家Andrewartha曾对果园中蓟马（Thrips imaginis）种群进行过长达14年的研究。他发现，在环境条件较好的年份，其数量增加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出“J”型增长；但在环境条件不好的年份则呈“S”型增长。对比各年增长曲线，可以见到许多中间过渡型。因此，“J”型增长可以视为是一种不完全的“S”型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。

（二）季节消长 对自然种群的数量变动，首先要区别年内（季节消长）和年间变动。 棉花重要害虫棉盲蝽是一年多次繁殖、世代彼此重叠的，根据丁岩钦在陕西关中棉区8年调查，各年的季节消长有不同表现，它随气候条件而变化，可分为四种类型： ①中峰型，在干旱年份出现，蕾铃两期受害均较轻； ②双峰型，在涝年出现，蕾铃两期都受严重危害； ③前峰型，在先涝后旱年份出现，蕾期危害严重； ④后峰型，在先旱后涝年份出现，铃期危害严重。 因此，掌握气象数据是预报棉盲蝽季节消长和防治的关键。

（三）不规则波动 种群数量的年间变动，有的是规则的（周期性波动），有的是不规则的（非周期性波动）。根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的。 英国两个地区苍鹭（Ardea cinerea）繁殖种群的动态。 东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象,

（四）周期性波动 周期性波动经典的例子为旅鼠、北极狐的3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9～10年周期。根据近30年资料，我国黑龙江伊春林区的小型鼠类种群，也具明显3～4年周期，主要优势种为棕背平（Clethrionomys rufocanus），有趣的是前苏联远东阿穆尔地区森林脑炎发病率也有3年的周期性。其原因是：鼠类数量高，种群中缺乏免疫力的幼鼠层增加；鼠是革蜱的主要宿主，而革蜱是森林脑炎病毒的主要传播媒介。紧随鼠高峰之后，次年出现革蜱的数量高峰和革蜱种群中脑炎病毒感染高峰，从而使林区中居民受革蜱叮咬而感染森林脑炎的病人增加。因此，对鼠的种群动态的研究，就成为森林脑炎流行病预测的最重要指标之一。 关于周期性数量波动，有两点值得注意： ①通常这种周期性数量波动见于比较简单的生物群落中，如北方的寒漠、针叶林； ②数量高峰往往在广大区域同时出现。

（五）种群暴发或大发生 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群大发生。最闻名的大发生见于害虫和害鼠。例如蝗灾，我国古籍和西方圣经都有记载，“蝗飞蔽天、人马不能行、所落沟堑尽平……食田禾一空”等。非洲蝗灾至今仍有出现，索马里1957年一次蝗灾估计有蝗虫约1.6×1010之多，总重量达50000吨。害鼠中如小家鼠，1967年我国新疆北部农区大发生，估计造成粮食损失达1.5亿千克。 所谓赤潮是指水域中一些浮游生物（如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。其主要成因是有机污染，氮、磷等营养物过多形成富营养化。其危害主要有：①藻类死体被微生物分解，消耗尽水中溶氧，鱼贝等窒息而死；②有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至离海岸64千米的人，有时会受到由风带来毒素危害，造成呼吸和皮肤的不适。

水生植物暴发造成危害的例子也不鲜见。一种槐叶萍原产巴西， 1952年首次在澳大利亚出现，由巴西引进专食槐叶萍的象鼻虫（Cyrtobagous sp．）,才将危害控制住。 陆生植物也有极为严重危害的，例如贯叶金丝桃（Hypericum perforatum）是一种有毒的多年生杂草，广布于欧亚大陆。在过度放牧的草场上，牛羊喜食的草本植物减少，贯叶金丝桃成了重要危害。当牲畜取食少量时，刺激口舌，降低食欲，大剂量则毒害致死。据报道1904年被带入美国加州北部，到1944年，扩展到80万公顷面积。用化学药物虽能杀死它，但耗资巨大。直到引进双金叶甲（Chrysolina quadrigemina）才得以控制。此叶甲的幼虫在冬季啃食叶基，使其次春不能长叶，于是根不能贮存营养物，3年后在干旱夏季中死亡。

（六）种群平衡 种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠，多数一年只产一仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。昆虫中，一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的营社会性昆虫（如红蚁，黄蚁），其数量也是十分稳定的。 在种群生态学中.有的学者强调种群的变化或变动性，另一些强调平衡和稳定性。例如图3-21的苍鹭，强调变动性的认为，数量始终在变化着，每一次冬季的严寒，数量都有下降；而强调稳定性的则认为，每次数量下降以后，都逐渐恢复到原有水平。强调变动性的说，种群中始终有出生和死亡，在永恒不断变化之中，即使具周期性的种群也不能有绝对严格的周期。强调稳定性的则说，各个种群一般均有一平均密度或平衡水平，当种群数量偏离此水平时，种群就有重新返回原有水平的倾向，即使具有剧烈数量波动特点的种类，其种群的周期性（即几乎定期的升降）也可看作是一种稳定性。

（七）种群的衰落和灭亡 当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情形。由于战后过度捕鲸先是蓝鳁鲸（Balaenoptera muscu-lus）种群衰落，并濒临灭绝，继而长须鲸（B．physalus）日渐减少。目前就连小型的，具有相当“智慧”的白鲸（Delphinapterus）、海豚（Delphinus）和鼠海豚（Phocaena）等也难逃厄运。 种群衰落和灭亡的速度在近代是大大加快了，究其原因，不仅是人类过度捕杀，更严重的是破坏野生生物的栖息地，剥夺了物种生存条件。物种种群的持续生存，不仅需要有保护良好的栖息环境，而且要有足够数量的最低种群密度。过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。例如美洲的草原鸡在种群数量降低到50对以后，即使采取有力措施也未能使其恢复而灭绝。

（八）生态入侵 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵（ecological invasion）。欧洲的穴兔（Oryctolagus cuniculus）于1859年被Austin由英国引入澳大利亚西南部，著名英国生态学家Elton（1958）的晚年著作《动植物的生态入侵》一书，综述了生态入侵问题。 植物中也不乏生态入侵之例。仙人掌（Opuntia spp．）被引进澳大利亚作为园艺植物。 引进作篱笆扩展迅速，被视为“草害”。紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）原产墨西哥，1865年作为观赏植物引入夏威夷，1875年引入澳大利亚。后来发展为到处繁衍、泛滥成灾。由缅甸、越南进入我国云南，它常连接成片，发展为单优势群落，侵入农田、危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。