第二章 真核微生物的形态、构造和功能 §2-1 真核生物概述 §2-2 酵母菌（yeast） §2-3 霉菌（Molds） §2-4 蕈菌 （Mushroom）

§2-1 真核生物概述 具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质内存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。

真菌 真菌是一类低等真核生物的通称 真 菌 在 分 类 上 分 为 三 纲 一 类 藻状菌纲 子囊菌纲 担子菌纲 半知菌类

真菌的分类 真菌——具有细胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的分化，以产生大量孢子进行繁殖，以寄生 或腐生方式生存的真核微生物。 G.W.Martin分类系统 Ainsworth分类系统

一、细胞壁 低等真菌：纤维素 酵母菌：葡聚糖 陆生真菌：几丁质

二、鞭毛

三、细胞膜

四、细胞核

五、细胞质和细胞器 细胞骨架 中间纤维 肌动蛋白丝 微管

糙面内质网

核糖体

滑面内质网

高尔基体

线粒体

叶绿体

§2-2 酵母菌（yeast） 泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。 特点： 1、一般以单细胞个体存在 2、多为出芽生殖 3、能发酵糖类产能 4、细胞壁含甘露聚糖和匍聚糖 5、日常生活在含糖量较高，酸度较大的水生环境中

一、形态与大小 １、个体形态 单细胞，不能运动，圆形、椭圆形、柠檬形、卵圆形、腊肠形以及菌丝状。 一、形态与大小 １、个体形态 单细胞，不能运动，圆形、椭圆形、柠檬形、卵圆形、腊肠形以及菌丝状。 大小根据不同的种差别很大：1－5×5-10um 假菌丝

酵母菌的形态和大小 子细胞 １ 出芽痕 ２ 典型酵母菌（Saccaharomyces cerevisiae）

酵母形态 B 路德酵母（Saccharomyces ludwigii） A酿酒酵母（Saccharomyces cerevisae） C 白地霉（Geotrichum candidum） D 膜醭毕赤酵母（Pichia membranaefaciens）

假丝酵母菌（Ｃandida albican） 厚 壁 孢 子 假菌丝 在人体组织中呈假菌丝态　在普通培养基中呈球状

２、群体形态 固体培养： 菌落与细胞菌落相似，但较大，圆形，表面湿润，有光泽，表面粘稠，与培养基结合不紧密，易挑起，只有在培养时间长的时候，表面干燥，有皱折。 液体培养： 上面酵母在液体表面形成菌膜，容器壁形成酵母环；下面酵母在底部形成沉淀。

液体培养 在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。 有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。 有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。

二、酵母菌的细胞结构 细胞壁 主要成分为 甘聚糖（31％）、葡萄糖（29％）、蛋白质（13％）、类脂质（8.5%）。

酵母菌的形态构造 线 粒 体 芽体液泡 芽 体 核 细胞壁 细胞膜 细胞核 其他细胞构造 液 泡 膜 细 胞 壁 细 胞 膜

酵母细胞壁 磷酸甘露聚糖 甘露聚糖 蛋白质 葡聚糖 细胞质膜

三、繁殖方式 芽殖：多数 无性繁殖 裂殖：少数（裂殖酵母） 节孢子 无性孢子 掷孢子 厚垣孢子 有性繁殖：子囊孢子 厚垣孢子 酵母菌出芽繁殖 无性繁殖 裂殖：少数（裂殖酵母） 节孢子 无性孢子 掷孢子 厚垣孢子 有性繁殖：子囊孢子 厚垣孢子 酵母菌出芽繁殖 节孢子

芽殖

酵母菌（Saccharomycres cervisiae）的芽殖过程

无性孢子繁殖 酵母细胞内的核先进行一～三次分裂后，每个分裂核的表面形成一层膜，这样形成了八个孢子，原有的酵母细胞成为一个子囊，因为它们是在细胞内形成的，又称为内生孢子。

有性孢子繁殖 两个相邻近的酵母细胞 →细胞质、细胞核在通道内融合，两个细胞为接合子 →融合核进行1－3次分裂，形成2－8个子核 →子核与附近的细胞质形成孢子 →接合子变为子囊 →子囊孢子 酵母子囊孢子

促使酵母产生孢子的条件 ①营养充足的强壮幼龄细胞 ②空气要疏通，必须给以充分的空气，从而提供足够的氧气。 一般接种于液体培养基，每隔一天移接一次，连续三天，待酵母强壮后，再接到孢子培养基上培养。 ②空气要疏通，必须给以充分的空气，从而提供足够的氧气。 ③适当的温度和湿度（足够的湿度，较高的温度）。温度为25－30℃（适温为25℃），湿度80％以上。 ④ 选择适当的生孢子培养基 常用石膏，其他如胡萝卜、马列铃薯、葡萄干等。

孢子的发芽 ①直接发芽：即孢子直接发芽而形成营养细胞（与芽孢相同）。 ②芽管发芽：孢子先产生管状突起，称为芽管，在芽管上产生横隔，形成营养细胞。

生产上的意义 ①在啤酒生产上常利用酵母菌子囊孢子形成的速度和形状来检验培养酵母有无被野生酵母污染的问题。一般野生酵母形成孢子，用石膏培养基培养，40-48小时内形成孢子则为野生酵母，在72小时以上产孢子者为培养酵母。 ②利用子囊孢子进行杂交育种，人工定向培育所需特性的勤务种，可提高产品的产量和质量或使其适应新的工艺要求。

四、酵母菌的生活史 酵母菌生活史的三类型 营养体以单倍体/双倍体两种形式存在 营养体只以单倍体形式存在 营养体只以双倍体形式存在

1、单双倍体型 以啤酒酵母为代表 特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。 单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替

啤酒酵母 子囊孢子的形成 酵母的二倍体营养体细胞 减数分裂后产生四个单倍体的核 原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞

2、单倍体型 单倍体型 以八孢裂殖酵母为代表 特点:营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，因为双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。

3、双倍体型 以路德类酵母为代表 特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。

啤酒酵母类型 粗短型(细胞长/宽＜2) 细胞多为圆形、卵圆形或卵形。无假菌丝，或有较发达但不典型的 假菌丝。 主要用于酿造饮料酒和面包生产。 啤酒酵母中的德国2号和德国12号(Rasse Ⅱ、Rasse ⅩⅡ)是有名的酒精生产酵母，但其对高浓度盐类耐性差，只适用于糖化淀粉为原料时的酒精与白酒生产。 中间型(细胞长/宽≈2) 细胞形状以卵形和长卵形为主，也有圆或短卵形细胞。 常形成假菌丝， 但不发达也不典型。 主要用于酿造葡萄酒，也用于啤酒、蒸馏酒和酵母生产。 细长型(细胞长/宽＞2) 该组酵母又名台湾396号酵母，能耐高渗透压和高浓度盐，适合于用甘蔗糖蜜为原料生产酒精。

上面酵母与下面酵母 并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类： 上面酵母——在发酵过程中细胞浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂； 下面酵母——在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。

卡尔斯伯酵母(Sac.carlsbergensis Hansen) 典型底面酵母。 麦芽汁25℃培养24小时后，细胞呈椭圆形或卵形，出芽的幼细胞连续生长 ，培养3天后产生沉淀 在麦芽汁琼脂斜面培养基上，菌落呈浅黄色 ，软质，具光泽，产生微细的皱纹，边缘产生细的锯齿状，孢子形成困难。 发酵葡萄糖、蔗糖、半乳糖、麦芽糖及棉子糖。不同化硝酸盐。

汉逊氏酵母属(Hansenula H.et P.Sydow) 营养细胞为多边芽殖，细胞圆形、椭圆形、卵形和腊肠形。有假菌丝，有的有真菌丝。 子囊孢子。 大多产乙酸乙酯，并可自葡萄糖产生磷酸甘露聚糖，应用于纺织及食品工业。 是酒类酵母的污染菌，它们在饮料表面生长，形成干而皱的菌醭。 大部分的种能利用酒精为碳源，是酒精发酵工业的有害菌。

假丝酵母属(Candida berkhout) （只能进行无性的芽殖） 可形成典型的假菌丝 菌体的蛋白质含量高 有强的合成能力，可用于农产品废弃物及食品生产废水的处理。

红酵母属(Rhodotorula Harrison) 菌落呈红色 具产生胡萝卜素或脂肪的能力

酵母菌与人类

§2-3 霉菌（Molds） 指菌丝体发达，不产生大型肉质子实体结构的真菌。 一切丝状真菌的通称 。

一、形态结构 （一）个体形态 １、无隔菌丝： ２、有隔菌丝： 有的菌丝无横隔，为单细胞，多核，为多核细胞，菌丝有分枝。 例：根霉、毛霉。 菌丝有横隔，为多细胞（多数），有的细胞为单核，有的细胞为多核。

霉菌菌丝 A 无隔多核菌丝 B 有隔单核菌丝 C 有隔多核菌丝 b）产黄青霉（Pencillium chrysogenum） c）黄曲霉（Aspergillus flavus）的分生孢子（conidiospores） 形态电镜照片

菌丝壁 细胞核 细胞质 菌丝 菌丝体 着生在面包表面 隔膜 霉菌菌丝有单、多细胞之分

结构 大多数为多细胞（菌丝内有横隔膜） 少数为单细胞 （菌丝内没横隔膜） 多核单细胞霉菌 多核多细胞霉菌

菌丝在功能上的分化 繁殖萌发 孢子 （分生孢子） 气生菌丝 培养基 萌 发 ①营养菌丝（基内菌丝）： 凡是伸入培养基内或紧贴为着培养基表面，具有吸收营养功能的菌丝。 ②气生菌丝： 伸展于空气中的菌丝。气生菌丝上常产生孢子又称繁殖菌丝。 气生菌丝 孢子 （分生孢子） 萌 发 培养基 繁殖萌发 ③子实体：气生菌丝上中能产生孢子的菌丝体。 ④菌核：有些霉菌的菌丝，聚合成团，构成一种坚硬的休眠体

菌丝体在液体培养时的特化形态 真菌在液体培养基中进行振荡培养时，往往会产生菌丝球 有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送， 对菌丝的生长代谢产物有利。

延伸区 蛋白质 顶层 硬化区 几丁质 亚顶层 糖蛋白网 次生壁 形成区 成熟区 无定形葡聚糖层 典型霉菌菌丝分 化及细胞壁成分

菌核 它 又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。

菌环菌索

吸器

附着枝

（二）群体形态 １、固体： 菌落大、绒毛状、棉絮状、珠网状等。 疏松，有多种颜色，有时一个菌落有好几种颜色，同心圆，有的有颗粒状（子实体，菌核）。 ２、液体： 在表面生长，需氧，潮湿的地方生长。 曲霉属 青霉菌落

群体形态

群体形态

霉菌菌落

二、细胞结构 少数低等水生霉菌细胞壁中含有纤维素 多数霉菌细胞壁由几丁质组成。

三霉菌的繁殖方式

孢囊孢子 根霉

霉菌的无性繁殖 孢子囊孢子 孢子囊 孢子囊 孢囊孢子 囊轴 囊轴 孢囊孢子 孢子囊梗 孢子囊梗 形成于一个特殊的囊状结构的孢子 囊内。

厚壁孢子 这类孢子具很厚的壁，是真菌的休眠体，可抵抗热、干燥等不良环境。 总状毛霉

节孢子 白地霉 由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定 阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生很多单个孢子。

菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢 子梗的顶端细胞分割而成的单个或成簇孢子。 分生孢子 分生孢子梗和分生孢子的类型

分生孢子头 分生孢子 次生小梗 初生小梗 顶 囊 分生孢子梗 曲霉 青霉

分生孢子 曲霉 青霉

分生孢子

分生孢子器

有性孢子

卵孢子 由两个大小不同的配子囊结合后发育而成，小 型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。 它们均由菌丝分化而来，当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物通过授精管进入藏卵器与卵球结合，随后卵球生出外壁即成为卵孢子。 德氏腐霉

接合孢子 毛霉，根霉 由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。

子囊孢子 真菌的菌丝可分化为产囊器和雄器，然后二者结合形成子囊，再于子囊内产生有性孢子， 脉孢菌，红曲

担孢子 真菌的菌丝经过特殊分化和有性结合形成 担子， 在担子上形成有性孢子

闭囊壳 子囊壳 子囊盘 三类产有性孢子的复杂子实体的结构

有性孢子器

根霉属(Rhizopus) 菌落呈棉絮状，灰白色， 无隔膜菌丝 无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子 匍匐菌丝与基质接触处生出假根，与假根相对方向生出孢囊梗

根霉（rhizopus） 孢子囊 囊 轴 囊 托 孢囊梗 匍匐枝 假根

根霉属

根霉

根霉的用途 高产淀粉水解酶 应用：为糖化菌（淀粉水解） 用根霉和酵母菌混合作为酒曲。 还用于生产乳酸、延胡羧酸、丁烯二酸等物质。

毛霉属(Mucor) 白色，高产蛋白酶 应用：制作腐乳和豆豉，有的种用于生产柠檬酸。 囊轴 孢子囊 孢子梗

毛霉的用途  生产有机酸  生产酶制剂  生产腐乳、豆豉  对甾族化合物具转化作用 甾族

红曲霉属(Monascus) 属于子囊菌亚门 菌落呈红色（水溶色素） 菌丝有隔膜 无性繁殖产生分生孢子，有性繁殖产生子囊孢子 闭囊壳球形、有柄

曲霉属（Aspergillus) 菌丝有隔膜 有足细胞和顶囊 无性繁殖产生分生孢子，有些种可进行有性繁殖产生子囊孢子

足细胞 分生孢子梗 分生孢子 项囊 Q C c 曲霉Aspergillus

                                                                                                                                                                                                                  曲霉的用途  食用色素  生产糖化饲料  有机酸酶制剂  是做酱、酿酒、制醋的主要菌种

黄曲霉群(A.flavus Group) 菌落黄绿色 小梗一般双层或单层 分生孢子头球形

黄曲霉毒素

黑曲霉群 （A.niger Group） 菌落黑色 小梗一般双层或单层 分生孢子头球形

青霉属(Penicillium) 属于半知菌亚门 菌丝有隔膜 无足细胞和顶囊 形成独特的帚状枝 可将青霉分为： 单轮青霉组 对称二轮青霉组 不对称青霉组 多轮青霉组

青霉(penicillium) 分生孢子 小梗 梗基 分子孢子梗

青霉的用途 青霉素发明者、英国科学家弗莱明爵士 澳大利亚病理学家霍华德.弗罗里因进行青霉素化学制剂的研究，而与弗莱明1945年诺贝尔生理学和医学奖. 图中央是青霉菌，周围是致病菌。 青霉的用途 葡萄球菌：青霉素的敏感菌

生物工程产品柠檬酸

生物工程产品乳酸

生物工程产品酶制剂 淀粉酶 蛋白酶

酱油、大酱、食用醋生产发酵池

§2-4 蕈菌 （Mushroom）