第10章 情绪

情绪是什么 情绪：生理反应模式、情绪行为、个人感受。 情绪行为是在进化过程中产生的，对动物的生存和繁衍至关重要 情绪感受出现在较晚的进化阶段

一、情绪作为反应模式 情绪反应：行为、自主神经反应、激素反应 目前大多数情绪的生理研究是针对恐惧和愤怒的

A 恐惧的神经机制

Amygdala Anatomy & Connections The amygdala, or better the amygdaloid complex, is located within the temporal lobes near the anterior tip. It consists of several groups of nuclei, each with different inputs and outputs and with different functions. For our purposes, we’ll usually treat the amygdala as one solitary structure, but it is important to know two subdivisions: the lateral/BLA receives input from the cortex and the thalamus (this is the main input) and the central nucleus is the main output nucleus. CN projects to regions of the hypo, midbrain, pons, and medulla that are responsible for the expression of the various components of emotional responses.

恐惧中枢——杏仁核 杏仁核毁损可阻断大鼠对天敌和新异事物的恐惧。 刺激杏仁核可引起类似恐惧样的行为表现

Fear conditioning after amygdala damage from Ledoux et al, 1990 Performance of normal controls and rats with lesions of the lateral amygdala, auditory cortex or medial geniculate nucleus on the expression of conditioned fear. Top left: time course of changes in blood pressure following onset of the CS. Top right: freezing and cessation of drinking during onset of the CS This shows that damage to the LA significantly reduces conditioning to shock, but not UCR (not shown). Bottom: Comparison of the effects of separate and combined cortical and thalamic lesions. This shows that damage to both inputs to the amygdala must be damaged in order to stop conditioned responding. This shows that there is substantial redundancy in the system, allowing minimal brain damage to these pathways to not affect conditioning.

条件化学习和记忆中枢——杏仁基底外侧核 尽管存在不同意见，但广泛地认为杏仁基底外侧核是引起习得恐惧的关键位置。 学习前用神经毒性毁损杏仁外侧核，可显著减少在情景恐惧记忆测试中的呆立行为,提示杏仁外侧核对于恐惧的长期记忆则是至关重要的。而在习得后再毁损则该作用消失。 基底外侧复核在恐惧中主要的作用被认为是在情感和警觉方面对感觉传入进行评估[Davis M., Whalen P J 2001]。 条件刺激和非条件刺激的输入的汇集增加了突触将关于条件刺激的信息传递给杏仁外侧核的效能，从而引起后来的单独条件刺激就可以引发杏仁外侧核更大的反应。

条件化学习的细胞基础 In rats, LA cells have short latency responses to simple auditory stimuli. Some cells habituate quickly to repeated unreinforced presentations of the same stimulus, but they respond strongly if the stimulus is changed or if it is paired with a US. That is, these cells act as novelty detectors: they learn to ignore stimuli that produce no consequences,and hence have no emotional meaning.（新异刺激侦测器、情绪意义侦测器） （Bordi and LeDoux, 1992, 1993; Quirk, Repa, and LeDoux, 1995;Romanski et al., 1993）

条件化学习的细胞基础 LA cells with auditory responses have relatively high thresholds (about 30–50 dB above the primary auditory system) and tend to prefer high-frequency stimulation (16–30 kHz tones). This frequency range is similar to that of the warning calls that rats emit when threatened (Blanchard et al., 1991).（特种特异性反应） most cells that respond to auditory stimuli also respond to somatosensory stimulation（条件刺激和非条件刺激联接的细胞基础）

条件恐惧表达中枢——杏仁中央核 大量的研究说明杏仁中央核是条件恐惧表达的关键区域 中央核的毁损可减少条件化后即时的呆立，也可减少记忆测验中的呆立行为。 在杏仁中央核精确毁损后，兔心血管系统的恐惧条件化后的改变则不复存在。 无论是在训练前还是训练之后毁损杏仁中央核均会引起条件呆立行为、条件惊跳反应、条件心率、条件血压的降低

Neural Pathways underlying Fear Conditioning Elizabeth A. Phelps1,* Joseph E. LeDoux,2005

人类恐惧中枢研究

Fear memories are robust and long-lasting Conditioned fear is very rapid (1 trial) and very long-lasting (forever)—— 会让你想到弗洛伊德的童年创伤理论吗？

Human Fear Conditioning Amygdala Hippocampus In light of the separable roles of the amygdala and HC in animals, this study set out to examine the differential roles of these structures in rare patients with selective lesions to amygdala, HC, or both. SM was described before: missing amygdalae WC: bilateral HC dmage due to heart attack RH missing both due to herpes encephalitis (joke book carrier) Visual auditory and auditory-auditory conditioning experiments (Why both?) Conditioning (nondeclarative): A certain color slide (blue CS) predicted the boat horn (US), results in SCR response (CR). Declarative: Questions such as: how many colors did you see? How many different colors were followed by the horn? Results... from Bechara et al (1995) Science

Human Fear Conditioning 选择性双侧杏仁核损伤的病人不能学会对声音和光的条件性的自主神经反应。但对视听刺激却可以获得陈述性的事实。 选择性双侧海马损害的病人刚好相反。 而双侧海马和杏仁核损伤的病人则两种学习都不能获得。 提示条件反射性记忆和陈述性记忆的双分离可能与杏仁核和海马有关。 patients with amygdala lesions have shown deficits in fear conditioning (Adolphs et al.,1997） Bechara et al (1995) Science

Human Fear Conditioning——事件相关fMRI研究 Büchel et al. (1998) Neuron functional imaging studies have now shown activation of the amygdala during fear conditioning (Büchel et al., 1998; LaBar et al., 1998)

杏仁核在情绪性信息认知中 PET 研究显示情绪性（电影）学习时杏仁核的激活程度与回忆时的情绪唤起程度高度相关。(Cahill et al.1996). 看到威胁性词语使双侧杏仁核活动增强（Isenberg,1999) MRI显示在处理面孔信息和情绪性刺激时，杏仁核激活。 (Whalen et al., 1998).

B 愤怒和攻击的神经控制 杏仁核负责愤怒和暴力情绪反应的唤起，并通过PAG组织发动愤怒和攻击行为，前额叶则评估和调制这些反应。 该神经环路为：（见下页图）

杏仁核 中央核 内侧核 基底核 防御性愤怒 背侧PAG 下丘脑内侧区 腹侧PAG 捕食 下丘脑外侧（LH)

5-HT的作用（PAG?) 5-HT能神经元具有抑制攻击行为\冒险行为的作用 猴脑脊液中5-HT代谢产物水平与前青春期前猴的攻击行为呈负相关 5-HT能神经活动水平低的猴社交技能低（Mehiman,1995) 猴王候选猴：接受5-HT激动剂者统治地位上升，接受5-HT拮抗剂者则相反。 缺乏5-HT1A受体的鼠攻击行为比正常鼠强

人类研究 5-HT的作用：低代谢产物与高攻击和反社会行为相关，氟西汀具有降低激惹性和攻击性的作用 前额叶皮层的作用：眶额皮层受损的案例 眶额皮层介于自动情绪反应和控制复杂行为的脑机制之间的界面：利用情绪反应指导行为、在不同情境中控制情绪反应的发生 眶额皮层受损患者，只在理论层面评估特定情境的情绪意义，但似乎丧失了用这种判断来指导实际决策的能力（感受和行动的能力）。 杀人犯（冲动、情绪型犯罪）的前额叶活动降低、皮层下脑活动（包括杏仁核）增强。而冷血杀人犯犯罪时没有愤怒，前额叶活动相对正常。 反社会人格障碍患者，其前额叶灰质体积小于正常人11％。

PAG5-HT系统与前额叶的关系 前额叶皮层接受大量5-HT能神经元的投射，高的5-HT能活性可能引起高的前额叶活性

前额叶额眶皮层 杏仁核 中央核 内侧核 基底核 防御性愤怒 背侧PAG 下丘脑内侧区 腹侧PAG 捕食 下丘脑外侧（LH)

攻击行为的激素控制 动物：阉割使动物攻击性降低，而注射睾酮可加强攻击行为 生命早期暴露于雄性激素，可使动物敏感化，更少量的雄性激素就能引起攻击行为。（雄性、雌性动物均是如此） 某些雌性灵长类动物，在排卵期和月经前期更多攻击其他雌性。

人类：人类研究存在很多困难，无法得出肯定结论 大量相关研究表明：雄性激素水平与男女性犯人的暴力水平正相关

情绪交流 达尔文：人类的情绪表达是天生的、非习得的 Ekman:与世隔绝的新几内亚人和文明社会的人用着相同的面部表情（愉快、悲伤、愤怒、厌恶） 天生盲童与正常儿童表情 极为类似

情绪交流的神经基础：识别 Kraut等的研究，人们在社会互动中会表达更多的表情（表情的社会交流目的） 情绪识别存在左耳优势、左视野优势（右脑优势） 速示实验显示右半球对情绪声调、面部表情变化识别能力优于左半球 右半球受损者可对情绪的情绪意义作出正确判断，但对描述面部表情和手势表达的词所传达的情绪意义却无法判断。 PET显示通过词义理解情绪时，双侧额叶活动增强，而通过语调理解情绪时，只右侧额叶增强。 不能理解别人说话但能通过语调识别他人的情绪的纯词聋病例

对脑损伤患者的相关分析发现，严重的表情识别能力受损是由右半球体感皮层损伤引起（ Adolphs2000) 识别面孔和识别表情可能是由不同的脑机制完成的：两种不同的失认症

杏仁核在恐惧面孔认知中 双侧杏仁核损伤的病人识别恐惧面孔的能力下降(Adolphs et al） 对情绪性声音的识别也表现出类似结果(Scott et al., 1997). 一个自早期生活开始就双侧杏仁核损伤的病人无法判断恐惧性面孔的恐惧性程度 (Adolphs et al. 1994, 1995) 但成年后杏仁核损伤的病人该项功能不受影响 (Hamann et al. 1996), 提示杏仁核可能与情绪的获得性学习有关，而与其提取无关。 (Adolphs et al. 1996; Hamann et al. 1996; Phelps and Anderson 1997; A. Anderson, K.S. La-Bar, and E.A. Phelps,2000). 看到恐惧面孔，杏仁核活动增加（Morris etal 1996）

情绪交流和神经基础：表达 内心体验引起的情绪表达，其肌肉的受控神经中枢，与随意性脸部肌肉运动的中枢不同。 意志性面瘫vs情绪性面瘫 情绪表达也存在右脑优势、左脸优势 右半球损伤会影响情绪的面部表情和语调 杏仁核与情绪表达无关：双侧杏仁核受损后可以自然做出情绪表情，但不能辨别照片上面孔的情绪。

情绪理论 一、经典理论 1、詹姆士（美）-兰格（丹麦）理论（最早） 情绪是一种对内脏反应或身体状态的感觉。 植物神经系统功能增强、血管扩张→愉快感。植物神经系统功能减弱、血管收缩→恐怖感 认识过于简单，忽视了情绪的主观体验、面部表情以及言语行为。 但对于是内脏反应的反馈引起的情绪体验这一点有部分现代研究者对此致敬

2、卡侬的丘脑学说 情绪过程是大脑皮层抑制解除后丘脑功能亢进的结果 丘脑的情绪冲动传入大脑产生情绪体验 丘脑的情绪冲动传出到外同血管、脏器形成情绪表现的生理基础 丘脑损伤不一定引起情绪体验和表现的一致性 大脑皮层抑制解除，并不持久处于情绪增强过程

3、巴甫洛夫的皮层机能动力定型理论 情绪过程和其他心理过程一样，是脑高级部位皮层的功能 是条件反射动力定型的形成与变化的表现 动力定型的形成，稳定过程就会产生阳性情绪体验， 动力过程遭破坏就会伴随阴性情绪体验。

4、林斯莱的情绪激活学说 脑干上行激活系统汇集了各种感觉冲动，经过整合以后再弥散地投射到大脑，调节情绪状态。

5、帕帕兹-麦克林的边缘系统理论 大脑边缘皮层、海马、丘脑和下丘脑等结构在情绪体验和情绪表现中具有重要作用 边缘系统的帕帕兹环路，对情绪产生具有重要作用。 下丘脑与情绪的表达有关 扣带回与新皮层的联系和情绪体验更为密切。 情绪的激活学说和情绪的边缘学说集中地表达了现代神经生理学关于脑高级功能的理论成果，把网状结构和边缘系统与情绪和情感过程联系起来。

6、塞里的应激学说 应激学说是研究适应性疾病和适应性症状开始的。 现代应激学说认为在紧张性情绪的形成中，大脑皮层、下丘脑、脑下垂体和肾上腺素等发挥着神经体液的综合性适应调节过程。 塞里提出全身适应综合征：包括三个阶段。第一个阶段叫警戒期。第二阶段叫抵抗期。第三阶段叫耗竭期。