2.木材的生物构造与细胞形态 chapter 2 Biological structure and cell shape of wood

2.1 植物细胞与植物纤维cell and fiber of plant 2.1.1 植物细胞的结构与功能 structure and function 植物细胞是构成植物体的结构与功能的最小单位unit。 细胞组成：细胞壁cell wall和内含物inclusion 细胞壁：原生质体的代谢metabolize产物，坚硬stuff，使细胞具有一定的形状keep in shape。

2.1.2 植物纤维与细胞壁构造 1 活细胞向植物纤维的形成过程 Development of the living cell to wood fiber Living cell; Nucleus; 3. Cytoplasm; 4. Primary wall; 5. Growth and lignification of the cell; 6. Dead cell; 7. Lumen; 8. Inner layer S3; 9. Middle layer S2; 10. Outer layer S1; 11. Secondary wall; 12. Primiary wall P; 13. Wood fiber

2.1植物细胞与植物纤维 细胞壁构造 （1）胞间层middle lamella： （2）初生壁 primary wall： （3）次生壁 2 植物纤维 细胞壁构造 （1）胞间层middle lamella： （2）初生壁 primary wall： （3）次生壁 secondary wall：

2.1植物细胞与植物纤维 Simplified stricture of a woody cell, showing the middle lamella (ML), the primary wall (P), the outer (S1), middle (S2), and inner (S3) layers of the secondary wall, and the warty layer (W).

2.1植物细胞与植物纤维 3.细胞壁上纹孔pits的构造 (1).定义：次生壁加厚时，一些未加厚，留下的孔道。 (2).作用： Water conduction (3).特点：成对in pairs出现。 (4).构成：纹孔缘、纹孔腔、纹孔膜、纹孔托、纹孔口 纹孔缘：pit border 纹孔腔：pit chamber 纹孔膜：pit member 纹孔托：pit torus 纹孔口：pit apeture

2.1植物细胞与植物纤维 (5).分类： 单纹孔对simple pit pair、 具缘纹孔对bordered pit pair、 半具缘纹孔对half bordered pit pair

2.1植物细胞与植物纤维 樟子松早材管胞径面上的具缘纹孔（边材）， 纹孔膜上有瘤状物

2.2木材的生物构造和细胞形态 形成层cambium 木质部xylem 韧皮部phloem 髓心pith 树木的组成

2.2.1 树木的宏观构造macroscopic structure 2.2木材的生物构造和细胞形态 2.2.1 树木的宏观构造macroscopic structure 宏观（粗视）构造：肉眼naked eye和低倍放大镜magnifier所观察到树干的构造。可见：树皮bark、形成层cambium、木质部xylem、髓心pith和木射线ray。 显微构造microscopic structure：电子显微镜electron microscope观察。可见各种细胞。 1.树皮：形成层以外的部分，由外皮outer和内皮inner组成。 外皮：已死亡组织dead organism—木栓质phellem组织组成，防止水分散失，损伤和温度影响。 内皮：活细胞living cells组成，输送营养transport nutrients，称韧皮部phloem。      

2.2木材的生物构造和细胞形态 Three sections Transverse (cross section ) Radial Tangential Three directions Longitudinal

2.2木材的生物构造和细胞形态 2.形成层cambium ：树皮与木质部之间，具有分生能力possess the ability to divide细胞组成（6-8层）。纺锤状fusiform母细胞，椭圆状elliptic母细胞。 3.木质部xylem （1）横切面（cross section）： 年轮annual ring ： 同心圆organized in concentric growth rings

2.2木材的生物构造和细胞形态 早材earlywood：年轮的内层。春末夏初形成的木材，腔大 large cavities、色浅light-colored、壁薄thin-walled，生长快，向髓心。 晚材latewood：年轮的外层。夏末秋初形成的木材，腔小、色深、壁厚thick-walled，生长慢，向形成层 （2）径切面(radial section)： （3）弦切面(tangential section)： （4）心材(heartwood)与边材(sapwood) ：

2.2木材的生物构造和细胞形态 （5）木射线ray： 初生木射线primary ray：从髓心至树皮的木射线rays in horizontal files, extending from the pith to the outer bark。 次生木射线second ray：从木质部至树皮的木射线rays in horizontal files, extending from an annual ring to the outer bark. 4.髓心pith: 第一年形成的组织represents the tissues formed during the first year of growth. 5.树脂道resin canal 有些针叶材有树脂道。

2.2木材的生物构造和细胞形态 2.2.2 针叶木的生物结构及细胞形态 马尾松横切面cross section（ SEM X 300 ） 1.早材earlywood； 2.晚材latewood； 3.树脂道 Resin canal

2.2木材的生物构造和细胞形态 落叶松横切面（ LM X 100）

2.2木材的生物构造和细胞形态 2.2.2 针叶木(softwood)的生物结构及细胞形态 组成：管胞tracheids、木射线ray cells 、薄壁细胞parenchyma cells、树脂道resin canal 1.管胞tracheids ：木材中纵向longitudinal排列的厚壁细胞，占针叶木的90%，纸浆植物纤维细胞fiber cell，纺锤状fusiform。有多个具缘纹孔bordered pits。起输送水分、无机盐、机械支撑作用conducting and supporting cells。 tracheids

2.2木材的生物构造和细胞形态 2.木薄壁细胞parenchyma cells longitudinal, thin-wall, simple pits 3.木射线ray cells 由射线薄壁细胞ray parenchyma cells和射线管胞ray tracheids组成。

2.2木材的生物构造和细胞形态 4.树脂道resin canal： （1）组成：由木薄壁细胞包围分泌细胞，组成内充满树脂的孔道，多在晚材部分。 （2）横向树脂道： Horizontal canals 存在于木射线中located inside the rays ，当边材转变为心材时，横向树脂道逐渐停止分泌secrete oleoresin作用。 （3）纵向树脂道：longitudinal canals 与横向树脂道交织成网channel network 成分：萜烯类化合物terpinene and terpinoids，松节油turpentine和松香rosin为主要成分。

2.2木材的生物构造和细胞形态 B：轴向树脂道；c：横向树脂道； 1.泌脂细胞；2.死细胞；3.伴生薄壁细胞；4.管胞； 5.细胞间隙；6.射线管胞

2.2木材的生物构造和细胞形态 针叶材 的细胞比例ratio 树种 管胞 轴向薄壁细胞 木射线 轴向树脂道 树种 管胞 轴向薄壁细胞 木射线 轴向树脂道 tracheids longitudinal parenchyma cells ray cells resin canal 日本赤松 95.87 3.43 0.76 鱼鳞松 95.22 4.25 0.53 落叶松 95.16 4.58 0.26 柳 杉 97.20 0.80 2.00 日本冷杉 93.86 0.29 5.85

2.2木材的生物构造和细胞形态 2.2.2 阔叶木hardwood的生物结构及细胞形态 主要细胞组成：导管vessels、木纤维wood fibers、木射线ray cells、木薄壁细胞parenchyma cells。 1.导管vessels ： 由一连串的轴向细胞形成的无一定长度的管状tube组织为导管，构成导管的单个细胞为导管分子Vessel elements ，导管壁有纹孔pits，导管两端有穿孔The ends have disappeared more or less completely。 一般早材管孔大于晚材管孔larger cavities 。 区别针、阔叶材的重要特征distinctive features 。

2.2木材的生物构造和细胞形态 长度length：0.3-0.8mm (1)有孔材porous woods： a.环孔材ring-porous woods：导管在年轮的早材部分排列为环状，早材到晚材变化明显，早材管孔大于晚材管孔（洋槐）The vessels are larger and more numerous in the earlywood portion。 b.散孔材diffuse-porous woods ：早材导管与晚材导管大小无明显区别，如桦木、椴木the vessels are evenly distributed across the annual ring。

2.2木材的生物构造和细胞形态 2.木纤维wood fiber cell 是阔叶材主要的细胞之一，占木材体积the stem volume的55%，造纸细胞。 是厚壁细胞，有具缘纹孔bordered pits、单纹孔simper pits，在横切面on cross section呈四边形rectangular或多边形polygon，主要由三种细胞：管胞tracheids 、纤维状管胞fiber tracheids和韧型木纤维libriform cells。 （1）管胞tracheids ：具缘纹孔bordered pits，纹孔直径大于导管壁上纹孔直径larger than those in the wall of vessels。 （2）纤维状管胞fiber tracheids ：具缘纹孔，纹孔直径小于导管壁上纹孔直径smaller than those in the wall of vessels。

（3）韧型木纤维libriform cells： 2.2木材的生物构造和细胞形态 （3）韧型木纤维libriform cells： 具有单纹孔simple pits的木纤维wood fiber，纹孔数目少、腔小、机械性能好，0.7-1.7mm，宽20-40 m ，造纸原料。 3.木薄壁细胞parenchyma cells： 4.木射线ray cells 阔叶材的木射线多数为多列木射线in rows。在弦切面为纺锤状fusiform，

2.2木材的生物构造和细胞形态 阔叶材无射线管胞，由横卧射线薄壁细胞和直立射线薄壁细胞组成。 横卧射线薄壁细胞：细胞的长轴方向与木纹方向垂直。 直立射线薄壁细胞：在射线的中间部分。 5.树胶道 存在于有孔材中，也有受伤所致，如金缕梅科，龙脑属，龙脑香料。阔叶材不具有正常树脂道。

南京杨弦切面（SEM X 160）1.导管；2.木射线；3.木纤维 2.2木材的生物构造和细胞形态 南京杨弦切面（SEM X 160）1.导管；2.木射线；3.木纤维

2.2木材的生物构造和细胞形态 阔叶木不同树种的细胞形态 1.纤维；2.杨木导管；桦木导管；山毛榉导管；槭木导管；6.栎木早材导管；7.栎木晚材导管；8.栎木早材管胞；9.柔软组织细胞；10.射线细胞； M.导管壁与射线连接处纹孔；BP.具缘纹孔

2.2木材的生物构造和细胞形态 南京杨二向横切面（ SEM X 100）南京杨横切面（ SEM X 100） A.横切面； B.弦切面 1.导管； 2.木射线； 3.纤维

2.2木材的生物构造和细胞形态 阔叶材主要细胞组织容积百分比（%） 树种 导管 木纤维 木射线 薄壁组织 树种 导管 木纤维 木射线 薄壁组织 vessels wood fiber wood ray parenchyma cell 毛白杨 35 55 10 0 小叶杨 36 54 10 0 加拿大杨 32 59 9 0 大关杨 36 55 9 0 臭椿 18 64 18 0

2.2木材的生物构造和细胞形态 电子显微镜下管胞壁分层结构模式： ML.胞间层； P.初生壁； S1.次生壁外层； S2.次生壁中层； W.瘤层

2.4 植物细胞壁的超结构 Fengel提出的微纤维横切面结构模型

2.4 植物细胞壁的超结构 木材纤维细胞壁各层组织示意图）

2.4 植物细胞壁的超结构 禾本科造纸纤维的四种结构模型图 I、II.稻草、麦草； II、 III.芦苇、蔗渣、荻； III、IV.龙须草、竹子

2.4 植物细胞壁的超结构 禾本科草类纤维超微构造结构模型 禾本科草类植物与木材生物结构有诸多相似之处，但纤维微细结构仍有差异。概括成四种结构模型： 第一种：胞腔较大，模型和针叶木纤维结构形态相似，但S1层较厚，S2微纤维角度较大，由ML、P、S1、S2、S3组成。微纤维排列状态：ML—网状，S1—近横向交叉螺旋形，S2—缠绕角为30°-40°，S3—近于横向交叉螺旋形。 第二种模型和某些树皮纤维结构相似，细胞腔极小，细胞壁厚，S2层是细胞壁的绝对主要部分，S2层微纤维的缠绕角与约30°-40°。稻草、麦草纤维是由第一、二模型的纤维构成的。

2.4 植物细胞壁的超结构 禾本科草类纤维超微构造结构模型 第三种模型：草类纤维独有，特点是细胞壁中S3也是细胞壁中层的主要组成部分，其厚度和S2相当。S2和S3微纤维方向相反的，内层为S4。芦苇、荻、甘蔗渣、芒秆等由第二、三两种模型的纤维组成。 第四种模型：禾本科纤维独有，特点是细胞壁中层呈更多层结构，可达8-9层以上。微纤维走向不同，木素含量不同，交错排列有S形和Z形缠绕方式，竹子、龙须草主要由第二、四两种模型的纤维组成。

2.3 非木材原料的生物构造和细胞形态 芦苇纤维横切面（ T EM X 9000 ） ML 、P、 S1 、S2层

亚麻纤维形态特征图 左上：亚麻秆横切面(LM X 80) （a.韧皮部，b.木质部）；左中：亚麻秆纤维(LM X 80)； 左下：亚麻韧皮纤维段(LM X 80)；右上：亚麻全秆纤维(SEM X 200)； 右下：亚麻纤维段，具有横节纹及纤维位错(SEM X 560)

红麻纤维形态特征图 左上：红麻韧皮纤维 (LM X 80)； 左中：红麻木质部纤维 (LM X 80)； 左下：红麻木质部弦切面 (LM X 80)；右上：红麻韧皮部横切面，纤维束众多(LM X 80) ； 右下：红麻韧皮纤维横切面，纤维段圆形或椭圆形细胞腔及多角形的横切面(SEM X 800)

2.4 植物细胞壁的超结构 三、木材主要化学成分在细胞壁中的分布distribution 纤维素在整个次生壁中近于均匀分布，胞间层没有微纤维，但初生壁有松散和凌乱的微纤维。 木质素密度最大的区域是复合胞间层ML+P的角隅corner/cc(cell corner)，其次是胞间层ML(middle lamella )。但是，由于所占的体积比例较小，所含木质素的总量不多，70%-80%的木质素仍然存在于次生壁中 。 树种 复合胞间层（ML + P） S1层 S2外层 S2内层加S3层 桦木 41.4 49.8 48.0 60.0 云杉 33.4 55.2 64.3 63.6

2.4 植物细胞壁的超结构 针叶木鱼鳞云杉细胞壁中木质素分布 试样 形态区域 各区所占体积% 各区所含木质素量% 木质素密度 g/g-1 早 材 次生壁（S ） 87.4 72.1 0.225 复合胞间层（ML+P） 8.7 15.8 0.497 复合胞间层角隅（MLC） 3.9 12.1 0.848 晚 93.7 81.7 0.222 4.1 9.7 0.60 2.2 8.6 1.00

2.4 植物细胞壁的超结构 阔叶木纸皮桦细胞壁中木质素分布 细胞类型 形态区域 木质素类型 紫丁香基S；愈疮木基G 各形态区所含木质素量% 各形态区所含木质素浓度(g/g) 纤维 胞间层 胞角 次生壁 S-G 1:1 S:G 1:1 S 8.9 8.8 59.9 0.34~0.40 0.72~0.85 0.16~0.19 导管 G 1.5 9.9   0.35~0.42 0.22~0.27 射线细胞 11.4

2.5 植物纤维形态对纸张性能的影响 1.纤维长度length、宽度width、长宽度均一性uniformity及长宽比ratio of length to width 2.细胞壁的厚度与壁腔比值ration of thickness to lumen 3.非纤维细胞含量non fiber cell percentage

早材、晚材、纹孔、年轮、复合胞间层、树脂道、导管 管胞、木射线 二、简写或简述下列各题 复习题： 一、 解释下列各词： 早材、晚材、纹孔、年轮、复合胞间层、树脂道、导管 管胞、木射线 二、简写或简述下列各题 １.依据植物原料的生物构造，造纸原料的选择指标是什么？ ２.针叶材的生物构造与组成细胞种类与作用？ 3. 阔叶材的生物构造与组成细胞种类与作用？ 4..造纸用植物纤维原料的分类？ 三、结合模型图论述下列各题 1. 试述木材细胞壁的层状结构。 2. 为什么说纤维素是构成植物纤维细胞壁的骨架物质？简述由纤维素大分子到纤维细胞壁的精细构造过程。 管胞、木射线、