呼伦贝尔学院优秀课 第 二 章 真核微生物 Eucaryotic Microorganisms 高明华 呼伦贝尔学院 电子显微镜2400倍

Contents 真核微生物概述 酵母菌 霉菌 蕈菌

第二节 丝状真菌——霉菌 课时目标： D：霉菌的培养特征； C：霉菌的形态；霉菌的结构； B：霉菌的繁殖； A：霉菌主要代表属；蕈菌的特点； 第二节 丝状真菌——霉菌 课时目标： D：霉菌的培养特征； C：霉菌的形态；霉菌的结构； B：霉菌的繁殖； A：霉菌主要代表属；蕈菌的特点； 重点：霉菌的形态；霉菌的结构； 难点：霉菌的繁殖； 课后作业：思维导图

第二节 丝状真菌——霉菌 一、分布及与人类的关系 第二节 丝状真菌——霉菌 霉菌（mold）是丝状真菌的一个俗称，通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。 一、分布及与人类的关系 ①工业上的有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱等 的发酵生产； ②进行生物防治，污水处理和生物测定； ③食品制造方面，如酱油的酿造和干酪的制造；　 ④在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料； ⑤引起人类和动植物疾病。

二、霉菌细胞的形态和构造 （一）菌丝及其延伸过程

营养菌丝体——密布在固体营养基质内部，主要 (vegetative mycelium) 执行吸收营养物功能的菌丝体； （二）菌丝体及其各种分化形式 由许多菌丝 (hypha) 相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体 (mycelium,mycelia) 营养菌丝体——密布在固体营养基质内部，主要 (vegetative mycelium) 执行吸收营养物功能的菌丝体； 气生菌丝体——伸展到空间的菌丝体 (aeria mycelium) 这两类菌丝体在长期的进化中，因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应，已明显地发展出各种特化的构造。

霉菌菌丝直径约为2~10 μm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。 1. 菌丝 霉菌菌丝直径约为2~10 μm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。 霉菌的结构和生长 分生孢子梗 气生菌丝 气生菌丝上球形的分生孢子 霉菌的生活史 功能 营养菌丝 气生菌丝 繁殖菌丝

菌丝 整个菌丝为长管状单细胞，细胞质 内含有多个核。其生长过程只表现 为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多 以及细胞质的增加。 无隔膜菌丝 有隔膜菌丝 细胞形态 菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞， 每个细胞内含有一个或多个细胞 核。有些菌丝，从外观看虽然像 多细胞，但横隔膜上有小孔，使 细胞质和细胞核可以自由流通， 而且每个细胞的功能也都相同。

2. 菌丝的特化 营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说，在它们的长期进化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。也称菌丝的变态。 包括：营养菌丝的特化和气生菌丝的特化

营养菌丝体的特化形态 （1）假根：是Rhizopus(根霉属)等低等真菌匍匐菌丝与固体 基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和 吸取养料等功能。 （2）匍匐菌丝：毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平 行、具有延伸功能的菌丝，又称匍匐枝。 包囊梗

（3）吸器：只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料而不使其致死。

（4）附着胞：许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在 宿主的表面。

当感染植物的时候，这种附着胞 牢牢地附着到宿主的叶片表面， 并且通过提高附着胞内渗透压活 性物质的浓度产生巨大的膨压， 射出一钉状结构进入植物细胞， 为真菌的感染炸开一条通道。 真菌禾生刺盘孢(C. Graminicola) 的附着胞的压力为5.35Mpa； M. grisea附着胞的压力8.0Mpa， 相当于我们用高压蒸汽灭菌压力 （0.1Mpa）的50-80倍。

（5）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1~2个细胞的短 枝，将菌丝附着于宿主体上

（6）菌核：由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。大的如茯苓，小的如油菜菌核。菌核的外层色深、坚硬，内层疏松，大多呈白色。

（7）菌索：能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。 为白色根状菌丝组织，功能：促进菌丝体蔓延和抵御不良环境。

（8）菌环和菌网 ：捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状 组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。 捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。

气生菌丝体的特化形态 气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体。子实体是指在其里面或上面可产生无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。 （1）结构简单的子实体 产无性孢子 产有性孢子：担子菌的担子 分生孢子头：曲霉属、青霉属 孢子囊：根霉属、毛霉属

（2）结构复杂的子实体 分生孢子器 产无性孢子 分生孢子座 分生孢子盘 在宿主的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，有时其中还夹杂着刚毛。 产无性孢子 分生孢子座 球形或瓶状结构，在其内壁表面或底部长有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。 分生孢子盘 分生孢子梗紧密聚集成簇，分生孢子长在梗的顶端，形成垫状。为瘤坐孢子科的特征。

（2）结构复杂的子实体 子囊果 产有性孢子 子囊壳 子囊盘 子囊果似烧瓶形，有孔口，是核菌纲真菌的特征。 完全封闭，呈圆球形，它是不整是囊菌纲的特征。 指开口的、盘状的子囊果，是盘菌纲真菌的特征。

菌丝体在液体培养时的特化形态 真菌在液体培养基中进行振荡培养时，往往会产生菌丝球。 有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送， 对菌丝的生长代谢产物有利。

三、真菌的孢子（spore） 真菌的繁殖能力极强，主要是通过产生无性孢子 或有性孢子来完成。 特点：小、轻、干、多，以及形态色泽各异，休眠期长和有较强的抗逆性。 分类：无性孢子和有性孢子

（一）无性孢子 1. 厚垣孢子： 这类孢子具很厚的壁，是真菌的休眠体，可抵抗热、干燥等不良环境。

2. 节孢子： 由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定 阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生很多单个孢子。

3. 分生孢子： 菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢 子梗的顶端细胞分割而成的单个或成簇孢子。

4. 胞囊孢子： 形成于一个特殊的囊状结构的孢子囊内。

芽生孢子 霉 菌 的 无 性 孢 子 分生孢子 节孢子 厚垣孢子 孢囊孢子

厚垣孢子 镰刀霉的镰刀形大分生孢子 分生孢子 静孢子

三、真菌的孢子 （二）有性孢子 1. 卵孢子：由两个大小不同的配子囊结合后发育而成。小型配了囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。它们均由菌丝分化而来，当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物通过授精管进入藏卵器与卵球结合，随后卵球生出外壁即成为卵孢子。

2. 接合孢子 ：接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。

3. 子囊孢子 ：真菌的菌丝可分化为产囊器和雄器，然后二者结合形成子囊，再于子囊内产生有性孢子。

4. 担孢子：真菌的菌丝经过特殊分化和有性结合形成 担子，在担子上形成有性孢子。

四、霉菌菌落 菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥， 不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状； 菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面 的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。

电子显微镜2400倍 青霉菌属

曲霉菌属

镰刀霉属

第三节 产大型子实体的真菌——蕈菌 与人类的关系密切，其中可供食用的种类有2000种， 目前已利用的食用菌约有400种。 第三节 产大型子实体的真菌——蕈菌 蕈菌（mushroom）又称伞菌，通常是指那些能形成 大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。 与人类的关系密切，其中可供食用的种类有2000种， 目前已利用的食用菌约有400种。

蕈菌的发育过程中，菌丝的分化： 形成一级菌丝 形成二级菌丝 形成三级菌丝 担孢子萌发发，形成由许多单核细胞构成的菌丝。 不同性别的一级菌丝发生结合后，通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝，它通过锁状联合，即形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸。 条件适宜时，大量二级菌丝分化为多种菌丝束。 形成子实体 产生单孢子 菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨大形成成大型子实体。 子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，其中的两个核进行核配，新核经两次分裂，产生4个单倍体子核，最后在单子细胞的顶端形成4个独特的有性孢子-担孢子。

锁状联合——双核细胞构成的二级菌丝通过形成喙状突起而连合两个细胞不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸。 锁状联合的形成过程示意图

锁状联合的形成过程 ①双核菌丝的顶端细胞开始分裂时，在其两个细胞核间的菌丝壁向外侧生一喙状突起，并逐步伸长和向下弯曲； ②两核之一进入突起中； ③两核同时进行一次有丝分裂，结果产生4个子核； ④在4个子核中，来自突起中的两核，其一扔留在突起中，另一个进入菌丝尖端； ⑤在喙状突起的后部与菌丝细胞交界处形成一个横隔，在第二、三核间也形成一横隔，于是形成了3个细胞；一双二单； ⑥喙状突起细胞的前端与另一单细胞接触，进而发生融合，接着喙状突起细胞内的一个单核顺道进入，最终在菌丝上就形成了一个双核细胞。

蕈菌的典型构造

小 结