第九章 成熟和衰老生理 第一節 種子的成熟生理 第二節 果實的生長和成熟生理 第三節 植物的休眠生理 第四節 植物的衰老生理 第九章 成熟和衰老生理 第一節 種子的成熟生理 第二節 果實的生長和成熟生理 第三節 植物的休眠生理 第四節 植物的衰老生理 第五節 器官脱落生理

第一節 種子的成熟生理 一、種子成熟時的生理生化變化 主要有機物的變化 1、糖類的變化—澱粉含量增加 第一節 種子的成熟生理 一、種子成熟時的生理生化變化 主要有機物的變化 1、糖類的變化—澱粉含量增加 澱粉種子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，澱粉的累積迅速增加。 2、蛋白質含量增加 非蛋白質含量不斷下降，蛋白質含量不斷上升。說明蛋白質是由非蛋白質轉化而來。 3、脂肪的變化 料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉化而來。

圖9-1

圖9-2

油脂形成的特點： （1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復染的油脂。（2）種子成熟時，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。 故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。 在種子成熟過程中，可溶性糖轉化為不溶性糖，非蛋白氮轉化為蛋白氮，脂肪由糖類轉化而來。 4、植酸鹽含量增加 由G-1-P合成澱粉時脱下的Pi主要以非丁的形式貯藏於糊粉層。非丁是澱粉種子中磷酸的貯存庫與供應源。

5、呼吸速率的變化—與有機物累積速率 呈平行關係 5、呼吸速率的變化—與有機物累積速率 呈平行關係 圖9-3

6、内源激素的種類和含量不斷變化 ZT IAA GA 圖9-4

玉米素可能是調節籽粒的細胞分裂；GA和IAA可能是調節有機物向籽粒的運輸和積累。 7、含水量隨種子的成熟而逐較減少 種子成熟時幼胚中具有濃厚的細胞質而無液泡，自由水含量很少。

二、外界條件對種子成分及成熟過程的影響 1、光照 光照强度影響種子内有機物的積累、蛋白質含量和含油率。 2、温度 温度高，呼吸消耗大，温度低，不利於物質運輸與轉化。温度適宜利於物質的積累，促進成熟。 温度還影響種子的化學成分(如下表：)

適當的低温有利於油脂的累積；晝夜温差大有利於不飽和脂肪酸的形成。 不同地區大豆的品質 不同地區品種 Pr質量分数/% 油脂質量分数/% 北方春大豆 39.9 20.8 黄淮海流域夏大豆 41.7 18.0 長江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆 北方油料種子油脂品質較南方好。

3、空氣相對濕度 高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣乾旱，阻礙物質運輸，合成E活性降低，水解E活性增高，乾物質累積減少。 4、土壤含水量 “風旱不實現象”： （1）乾燥與熱風使種子灌漿不足 （2）風旱不實的種子中蛋白質的相對含量較高 可溶性糖來不及轉化為澱粉，與糊精膠結在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質的累積受阻較小。 北方小麥種子蛋白質含量較南方高（麵筋多，韌性强，口感好）。 5、礦質元素 N肥提高蛋白質含量，N過多，脂肪含量下降。P、K肥增加澱粉含量。

第二節 果實的生長和成熟生理 一、果實的生長特點 S型生長曲線：蘋果、梨、香蕉、茄子、葡萄等 雙S型生長曲線：桃、杏、李、櫻桃等 第二節 果實的生長和成熟生理 一、果實的生長特點 S型生長曲線：蘋果、梨、香蕉、茄子、葡萄等 雙S型生長曲線：桃、杏、李、櫻桃等 珠心和珠被生長停止，營養向種子集中. 圖9-5

刺激性單性結實：環境刺激，如短日照或較低的夜温 單性結實：不經受精作用而形成無籽果實的現象。 天然單性結實：植株或枝條突變 刺激性單性結實：環境刺激，如短日照或較低的夜温 人工誘導單性結實：如NAA，2，4-D、 GA處理 假性單性結實~：胚敗育，花托發育成的假果 單 性 結 實

二、果實成熟時的生理生化變化 （一）呼吸發展趨勢和乙烯的釋放 呼吸躍變：果實在成熟之前發生的呼吸速率突然升高的現象。 更年型果實：蘋果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜等 非更年型果實：草莓、葡萄、檸檬、柑橘、黄瓜、鳳梨等

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呼吸躍變是由於果實中產生乙烯的結果 圖9-7

乙烯誘導呼吸作用的原因可能是： 1、乙烯與細胞膜結合，增加膜的透性，氣體交換加速，氧化作用加强 2、誘導呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，並顯著誘導抗氰呼吸

（二）有機物質的轉化 1、甜味增加—澱粉變為可溶性糖 圖9-8

2、酸味减少 轉化為糖 有機酸 呼吸氧化為CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和 圖9-9

3、澀味消失 單 過氧化物E 過氧化物 寧 凝結為不溶性的膠狀物質 4、香味產生 具有香味的物質—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類 5、由硬變軟 果肉細胞壁中層的果膠質 可溶性果膠 果肉細胞相互分離 澱粉粒 可溶性糖

6、色澤變豔 果皮中葉綠素破壞，類胡蘿蔔素較多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、紅色。 7、維生素含量增高

（三）内源激素的變化 圖9-10

第三節 植物的休眠生理 休眠：成熟種子在適宜的萌發條件下仍不萌發的現象。 一、種子休眠的原因和破除 1、種皮的限制 第三節 植物的休眠生理 休眠：成熟種子在適宜的萌發條件下仍不萌發的現象。 一、種子休眠的原因和破除 1、種皮的限制 種皮堅硬、透水、透氣性差。如紫雲英、 椴樹、莧菜、苜蓿等。

破除方法： （1）自然情况，細菌和真菌分泌酶類水解種皮的多糖和其它組成成分，使種皮變軟，透水、透氣性增强。 （2）生產上採用物理、化學方法 如：磨擦、 98%濃硫酸及2%氨水處理、去除種皮等

2、種子未完成後熟 後熟：種子在休眠期内發生的生理生化過程。 後熟方法： (1). 低温後熟：某些樹木種子（如蔷薇科植物和松柏類種子）1-5℃層積處理1-3個月即可。 (2).乾燥後熟：一些禾谷類植物種子曬乾貯藏幾週或幾個月即可。 經過後熟，種皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有機物轉為可溶物。

3、胚發育未完全 圖9-11 (a)剛收獲的 (b)濕土中貯藏6個月

4、萌發抑制劑的存在 有些植物種子的子葉(菜豆)、胚乳(鳶尾)、種皮(蒼耳甘藍)、果肉(蕃茄、西瓜)裡存在一些酚類、ABA、有機酸、醛類、植物鹼、揮發油等萌發抑制劑，抑制萌發。 休眠的意義：1）對環境的適應 2）有利於繁衍後代

二、延存器官休眠的打破和延長 打破馬鈴薯塊莖的休眠： GA處理：0.5~1mg.L-1的GA溶液中浸 泡10分鐘 尿素處理：0.5%尿素浸薯塊8~12小時 延長： 0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理 噴施PP333 通氣安全貯藏

第四節 植物的衰老生理 一、衰老的概念及方式 衰老：導致植物自然死亡的一系列惡化過程 衰老的方式有兩類: 一類是多年生的木本和草本植物 第四節 植物的衰老生理 一、衰老的概念及方式 衰老：導致植物自然死亡的一系列惡化過程 衰老的方式有兩類: 一類是多年生的木本和草本植物 另一類是一次性開花死亡的植物

二、衰老時的生理生化變化 1、蛋白質含量顯著下降—分解大於合成 可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如烟草衰老三天，Pr下降15%。 2、核酸含量降低—分解大於合成 RNA、DNA均下降，DNA下降較緩慢，如烟草衰老三天， RNA下降16% ，DNA下降3%。 3、光合速率下降 葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。 4、呼吸速率下降 呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現象。

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5、生物膜結構變化 膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長，膜由液晶態 凝固態 選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細胞自溶，膜结構解體。 6、激素變化 — 激素平衡打破 ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。

三、植物衰老的機制 （一）營養無缺理論 （二）DNA損傷假說 内容：植物衰老是由於基因表達在蛋白質合成過程中引起誤差（氨基酸排列順序錯誤或多肽鏈折疊的錯誤）累積所造成的。當錯誤的產生超過某一閾值時，機能失常，導致衰老。某些理化因子也使DNA受損。

（三）自由基損傷假說 内容：植物體内產生過多的自由基，對生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導致植物體的衰老、死亡。 與衰老密切相關的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。 SOD參與自由基的清除和膜的保護，而LOX催化膜脂中不和脂飽肪酸的氧化而使膜損傷。

（四）植物激素調節假說 一般認為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。 CTK、GA及生長素類延緩衰老，ABA、ETH促進植物的衰老。 ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質的合成，加速葉中RNA和蛋白質的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導致膜脂過氧化、抗氰呼吸增强、物質消耗過多，促進衰老。

（五）程序性細胞死亡理論 程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎發育、細胞分化及許多病理過程中，細胞遵循自身的程序，主動結束其生命的生理性死亡過程。 PCD是相關基因表達與調控的結果。 如葉片衰老，在核基因控制下，細胞結構有序解體和内含物降解，礦質和有機物有序地向非衰老細胞轉移和循環利用。

四、環境條件對植物衰老的影響 1、光照 （1）光强 光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；强光及紫外光加速自由基產生，促進衰老。 （2）光質 紅光延緩衰老，遠红光加速衰老。 （3）光周期 LD促進GA合成，延緩衰老；SD促進ABA合成，加速衰老。

2、温度 低温和高温引起生物膜相變，並誘發自由基的產生和膜脂過氧化，加速植物衰老。 3、氣體 O2濃度過高，自由基產生，O3污染環境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老。

4、水分 乾旱促進ETH和ABA形成，加速蛋白質和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產生增多，加速衰老。 5、礦質營養 N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩定膜的作用，延缓衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。

第五節 器官脱落生理 脱落：指植物組織或器官與植物體分離的過程 一、器官脱落的種類 正常脱落 — 由於衰老或成熟引起的 第五節 器官脱落生理 脱落：指植物組織或器官與植物體分離的過程 一、器官脱落的種類 正常脱落 — 由於衰老或成熟引起的 脅迫脱落 — 由於逆境條件引起的 生理脱落 — 因植物自身的生理活動引起

二、離層與脱落 圖9-13

三、脱落時細胞及生化的變化 (一)脱落時細胞的變化 首先離層細胞核仁明顯，RNA增加，内質網、高爾基體和小泡增多。小泡聚集在質膜，釋放出酶到細胞壁和中膠層，最後細胞壁和中膠層分解並脹大，其中以中膠層最明顯。

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(二) 脱落時生化的變化 葉片脱落前，離層細胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶和果膠酶活性增强，細胞壁中層分解，細胞彼此分離，葉片脱落。 促使細胞壁物質的合成和沉積，保護分離的斷面，形成保護層。

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四、影響脱落的因素 （一）植物激素的作用 1.生長素—IAA梯度學說 遠基端濃度 > 近基端濃度，抑制脱落 兩端濃度差小或不存在，器官脱落 遠基端濃度 <近基端濃度，加速脱落

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2、ETH — 促進脱落 原因： （1）誘導纖維素E和果膠E的合成，並提高 這兩種E的活性，增加膜透性。 （2）促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導， 使離層IAA含量少。 3、脱落酸 ABA促進分解細胞壁的E的分泌，抑制葉柄内IAA的傳導，促進器官脱落。

（二）外界條件對脱落的影響 1、温度—過高和過低促進脱落 2、水分—乾旱引起器官的脱落 3、光照—光照强或長日照→不脱落；弱光或 短日照→脱落。 4、氧氣—高氧或缺氧都加速脱落。 5、淹水—促進乙烯、纖維素酶、果膠酶合 成，促進脱落。 （三）營養因素

思考題： 1、種子成熟時發生了哪些生理生化變化？ 2、果實成熟時發生了哪些生理生化變化？ 3、試述種子休眠的原因及其破除方法。 4、植物衰老時發生了哪些生理生化變化？ 5、簡述激素與環境因素對脱落的影響 。