第三节 霉菌 霉菌（mold）是一些“丝状真菌”的统称，不是分类学上的名词。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium）。

我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病,使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。 霉菌分布特点及与人类的关系 1.在自然界分布极广 霉菌同人类的生产、生活关系密切,是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物. 2.食物、工农业制品的霉变 3.有用物品的生产 全世界平均每年由于霉变而不能食(饲)用的谷物约占2%。 风味食品、酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素甾体激素等.在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素(赤霉素)、杀虫农药(白僵菌剂)等。 4.引起动植物疾病 我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病,使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。 5.腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用

一、霉菌形态结构 1、菌丝 无隔膜菌丝 细胞形态 有隔膜菌丝

营养菌丝 菌丝功能 气生菌丝 繁殖菌丝 霉菌菌丝直径约为2-10μm, 比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍

捕虫菌目 2、菌丝的特化 1）菌环：菌丝交织成套状 2）菌网：菌丝交织成网状 (Zoopagales)在长 期的自然进化中形 营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说,在它们的长期进化过程中,对于相应的环境条件已有了高度的适应性,并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上.也称菌丝的变态。 1）菌环：菌丝交织成套状 2）菌网：菌丝交织成网状 捕虫菌目 (Zoopagales)在长 期的自然进化中形 成的特化结构,特 化菌丝构成巧妙的 网,可以捕捉小型 原生动物或无脊椎 动物,捕获物死后, 菌丝伸入体内吸收 营养。

3)附枝:匍匐菌丝、假根(类似树根,吸收营养), 功能是固着和吸收营养。

4)子座:菌丝交织成垫状、壳状等,在子座外 或内可形成繁殖器官。

由粗而长的分枝状菌丝组成,菌落疏松,呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状,比细菌菌落大几倍到几十倍,有的没有固定大小。 二、霉菌的菌落特征 由粗而长的分枝状菌丝组成,菌落疏松,呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状,比细菌菌落大几倍到几十倍,有的没有固定大小。 各种霉菌,在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定,所以菌落特征也为分类依据之一。

霉菌菌落

固体培养：菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥、不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的较紧密，较易挑取。菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。 液体培养：如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡速度有关。

三、霉菌的繁殖方式和生活史 1、繁殖方式 无性孢子 有性孢子 霉菌的繁殖方式 菌丝断片 1）无性孢子繁殖 不经两性细胞配合,只是营养细胞的分裂或 营养菌丝的分化(切割)而形成新个体的过程。 无性孢子有:厚垣孢子、节孢子、分生孢子、 孢囊孢子等。

孢囊孢子（sporangiospore） )： 由气生菌丝顶端分化成特殊囊状结构—孢子囊（sporangium)形成的孢子。 产生孢子囊的菌丝称孢囊梗（sporangiophore) 1、孢囊孢子 由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。 它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖. Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3). ★This diagram is redrawn from Brackers original and shows the development of a sporangium through time. As nuclei undergo repeated mitosis so the Golgi produces membrane bound vesicles filled with spore wall building materials. These coalesce around the nuclei to form a spore. Eventually they are released. ★Not all sporangia are as large as this, there are many species with smaller, specialized sporangia, called sporangiola, merosporangia and some are almost conidial, forming single spored sporangia that are only distinguished from the conidium of the higher fungi by the possession of a double spore wall. We will look at some of these structures in the practical. 形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举例：根霉、毛霉。

分生孢子(Canidinm): 形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。 孢子形态：极多样。 举例：曲霉、青霉。 分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的.. 概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。 形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。 2、分生孢子： 是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。 例：曲霉属 分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。 青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。 还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。 附着 其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层 附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属 特化的 菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓 营养菌丝 休眠（或休眠及蔓延） 菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌 延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌 菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网 菌丝体 捕食线虫 菌网：上生出菌丝侵入线虫体内 无性 分生孢子头（conidial head）：如曲霉属、青霉属 简单 孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属 有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore） 特化的 分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分 气生菌丝 生孢子梗，上面产生分生孢子 （子实体） 无性 分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构， 分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛 复杂 闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉 有性（子囊果） 子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌 （scocarp） 纲（Perinomycetes）真菌的典型构造 子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。

曲霉分生孢子头的扫描电镜 照片显示其分生孢子及小梗

青霉孢子穗的电镜照片

分生孢子 芽生孢子 节孢子 霉菌的无性孢子 孢囊孢子 厚垣孢子

2）有性孢子繁殖 两个性细胞结合产生新个体的过程： a)质配:两个性细胞结合,细胞质融合,成为双 核细胞,每个核均含单倍染色体（n+n）。 b)核配:两个核融合,成为二倍体接合子核,此 时核的染色体数是二倍（2n）。 c)减数分裂:具有双倍体的细胞核经过减数分 裂,核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。

接合孢子形成过程: 接合孢子（zygospore): 有性结构及其形态特征： 是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。 所属分类地位：接合菌纲 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。 这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。 5）接合孢子的萌发： 减数分裂后形成4个单倍体的核，接合孢子萌发时，一个核进入一个芽管，芽管发育成孢子囊，核经多次有丝分裂在孢子囊内产生所有的核。防止近亲繁殖。 Sexual reproduction in the Zygomycetes: There are two possible nuclear states in the mycelia of this group of fungi. They can have a single type of nucleus in their mycelium, a condition termed termed homothallism, or they can contain the two mating type nuclei within their mycelium, termed heterothallism. If the fungus is homothallic the first event in the onset of sexual reproduction has to be somatic fusion. This is termed conjugation. To achieve such a mating it is necessary to attract each other and an elaborate sequence of cellular and biochemical events have been established for some of these fungi. This signalling involves the secretion of inducer molecules that are responsible for causing the formation of zygophores, modified hyphal tips, and these then grow towards each other long a gradient of hormone. The exact sequence is shown below. Sexual reproduction in the Zygomycetes: Once in contact the two zygophores fuse, and then the nuclei fuse to form the diploid. Meiosis occurs, producing four haploid nuclei, but three may degenerate. The timing of fusion varies from species to species. ★Zygomycete Asexual Reproduction Zygomycete fungal mycelium is coenocytic. At the onset of sporulation large amounts of aerial hyphae are produced. The tips of these aerial hyphae fill with cytoplasmic contents, and the nuclei undergo repeated mitosis. Around each of the nuclei cytoplasm and organelles collect, and by the formation of copious vesicles from the Golgi, each nucleus becomes isolated from the next by a plasma membrane. Within the spaces created by this cytoplasmic cleavage, spore walls begin to form, again by the fusion of Golgi vesicles containing cell wall monomers and enzymes with the spore membrane. A sporangium forms. As these events occur so there is considerable water uptake by the forming sporangium, and as the columella forms the structure comes under considerable turgor pressure. The large sporangia can contain up to 100,000 spores (Fig 3). 接合孢子形成过程:

子囊孢子（ascospore): 有性结构及其形态特征：在子囊中形成。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式： ①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹； ② 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。 所属分类地位：子囊菌纲 、子囊孢子 在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。 子囊内孢子通常是1—8个。 子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。 不同的子囊菌形成子囊的方式不同 最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。

担孢子(basidiospore) 有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。 所属分类地位：担子菌纲

2、生活史 有一些霉菌,至今尚未发现其生活史中有 有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌. 无性繁殖阶段:菌丝体(营养体)在适宜的条件 下产生无性孢子,无性孢子萌发形成新的菌丝 体,多次重复。 有性繁殖阶段:在发育后期,在一定条件下,在 菌丝体上分化出特殊性器官(细胞),质配、核 配、减数分裂后形成单倍体孢子,再萌发形成 新的菌丝体。 有一些霉菌,至今尚未发现其生活史中有 有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌.

四、霉菌的代表属 根霉属（Rhizopus） 毛霉属（Mucor） 曲霉属（Aspergillus） 青霉属（Penicillinm）

根霉（Rhizopus) 分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。 分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。 形态特征： 很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。——与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。 繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。 代表种：米根霉（R.oryzae) 黑根霉(R.nigrican)等。 应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。 ②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。③有的也可用于甾体转化。

毛霉（Mucor) 在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。 分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。 形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。 形态特征：毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。 分枝有单轴、假轴两种类型。 毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。 繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。 无性繁殖： 孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。 经济价值：蛋白酶、淀粉酶、 有机酸、甾体转化 毛霉的应用： 能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。 有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。 有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。

曲霉(Aspergillus) 分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。 分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。 .形态特征： 菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞——（foot cell足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。 曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。---大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。 代表种：黑曲霉(Asp . Niger）、黄曲霉(Asp.flavus) 应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。 ②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。 ③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等） ④农业上用作生产糖化饲料的菌种。 、危害：黄曲霉毒素（aflatoxin):一种肝毒素，毒 性为二甲基亚硝胺的75倍。 有十几种，均含一个糠酸呋喃的基本结 构和一个氧杂奈邻酮的结构。

青霉（Penicillum): 分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。 分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质 形态特征： 与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。 ----------------------- 形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。 繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。 代表种：产黄青霉(Pen.chrysogenum) 桔青霉（Pen.citrinum) 展青霉(Pen.patulum) 应用：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。 生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸 危害：霉变、疾病

青霉分生孢子