Chapter 1 Morphological structure and function of prokaryotic 微生物学Microbiology 第一章 原核生物的形态构造和功能 Chapter 1 Morphological structure and function of prokaryotic 化学与生命科学学院 卜宁 Chemistry and Life Science College

第一章 原核生物的形态构造和功能 第二节 放线菌 第三节 其他原核微生物 第四节 古生菌

第二节 放线菌（Actinomycetes） 一、放线菌近于细菌的特征 二、放线菌的形态结构 三、放线菌的生长繁殖 四、菌落形态与特征 五、放线菌的分布及与人类 的关系 放线菌定义 放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、革兰氏染色阳性的一类原核微生物,属于真细菌范畴。 放线菌一般分布在有机物丰富和呈微生物碱性的土壤中。 107个／g左右 能闻到：泥土特有的“泥腥味” 能看到：北方春季深层黑土地的白丝

一、放线菌近于细菌的特征 ① 原核，核糖体同为70S； ② 菌丝直径与细菌相仿，直径0.2-0.8μm，长达600μm左右； ③ 细胞壁的主要成分是肽聚糖，对溶菌酶敏感； ④ 有的放线菌产生有鞭毛的孢子，其鞭毛类型与细菌的相同； ⑤ 放线菌噬菌体的形状与细菌的相似； ⑥ 最适生长pH与多数细菌的生长pH相近，一般呈微碱性； ⑦ 凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感； ⑧ DNA重组的方式与细菌的相同。

二、放线菌的形态结构（以典型的链霉菌属为例） 放线菌根据菌丝形态和功能分为三类 1.基内菌丝:又称营养菌丝或初级菌丝体，匍匐生长在培养基内或培养基表面。其主要功能为吸收营养物质和排泄代谢废物，一般无横隔膜(诺卡氏菌属除外)。直径0.2—1.2μm，但长度差别很大，短的小于100μm，长的可达600μm以上。无色或产生水溶性或脂溶性色素而呈现黄、绿、橙、红、紫、蓝、褐和黑等各种颜色。 2.气生菌丝：又称二级菌丝体，基内菌丝发育到—定阶段后，向空间长出的菌丝体。一般颜色较深，比基内菌丝粗（直径为1-1.4μm）。气生菌丝长度差别悬殊，直形或弯曲，有分枝。 3.孢子丝：又称繁殖菌丝或产孢丝，当气生菌丝生长发育到一定阶段，气生菌丝上分化出可形成孢子的菌丝。孢子丝的形状及在气生菌丝上排列的方式随种而异；有的直形，有的波浪形或螺旋形。螺旋的数目、疏密程度、旋转方向等都是种的特征。

气生菌丝发育到一定阶段,其上可分化出形成孢子的菌丝,即孢子丝 营养菌丝匍匐 生长于培养基 内,吸收营养 营养菌丝发育到一定阶段, 伸向空间形成气生菌丝

电镜下的孢子丝与孢子链

4.孢子：放线菌的孢子形状有球形、椭圆形、杆形和柱形等。同一孢子丝上分化出的孢子的形状、大小有时也不一致。所以，不能将其作为区分菌种的唯一依据。电镜下可见孢子表面结构的差异，有的表面光滑、有的带小疣、刺或毛发状物。孢子常具有色素，呈灰、白、黄、橙、红、蓝和绿等颜色，其颜色在一定培养基与培养条件下比较稳定。孢子表面结构和颜色是放线菌菌种鉴定的主要依据之一。 放线菌孢子形态及其表面纹饰结构模式图

三、放线菌的生长与繁殖 孢子在适宜的条件下萌发,长出1-3 个芽管 营养菌丝 气生菌丝 繁殖菌丝 (孢子丝) 孢子丝释放孢子 生 活 史

凝聚孢子 横隔孢子 孢囊孢子 分生孢子 厚壁孢子 无性孢子 存在多种 孢子形成方式 繁殖方式 菌丝断裂 基内菌丝断裂 诺卡氏菌属当营养菌丝成熟后，会以横割分裂方式突然产生形状、大小较一致的杆菌状、球状或分枝状的分生孢子。 分生孢子： (conidium) 放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，称为分生孢子。孢子的产生通过两种横隔分裂方式。 凝聚孢子 横隔孢子 孢囊孢子 分生孢子 厚壁孢子 无性孢子 存在多种 孢子形成方式 任何菌丝片段 放线菌也可借菌丝断裂的片段，形成新菌丝体，这种现象常见于液体培养。工业发酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁殖。如果静置培养，培养物表面往往形成菌膜，膜上也可生出孢子。 繁殖方式 孢囊孢子(sporangiospore) 有的放线菌由菌丝盘卷形成孢囊，其间产生横隔，产生孢子。孢囊成熟后，释放出孢囊孢子。孢囊可以在气生菌丝上，也可在基内菌丝上形成。 菌丝断裂 细菌的芽孢是休眠体,而放线菌的孢子是繁殖体

（如链霉菌） （如诺卡氏菌） 四、菌落形态与特征 干燥、小、密 菌落表面颜色为孢子丝颜色+孢子的颜色 菌丝细，直径同细菌类似 菌丝密 能产生大量分枝和气生菌丝的菌种 （如链霉菌） 干燥、小、密 菌落表面颜色为孢子丝颜色+孢子的颜色 菌丝细，直径同细菌类似 菌丝密 菌落边缘下陷，难以挑起。 菌落质地致密,与培养基结合紧密, 小而不蔓延,不易挑起或挑起后不 易破碎. 菌落形态 不能产生大量菌丝体的菌种 （如诺卡氏菌） 粘着力差,粉质,针挑起易粉碎

在液体培养基上：集结成团，有些沿试管璧生长形成菌膜，也有沉淀，无混浊。 菌落特征 产抗菌素的 放线菌的菌落特征 A：卡特利链霉菌； B：弗氏链霉菌； C：吸水链霉菌金泪亚种； D：卡那霉素链霉菌； E：除虫链霉菌； F：生磺酸链霉菌 在固体培养基上：基内菌丝与培养基结合紧密，接种针不易挑起；菌落周缘有辐射的菌丝，称为辐射状菌丝；生长后期表面形成紧密的绒毛状或坚实、干燥、不透明、多皱的表面，上面常有一层色彩鲜艳的干粉；可形成絮状或颗粒状的典型菌落，菌落的正反面颜色往往不一致，菌落边缘培养基的平面有变形现象；有特殊气味（土霉气味）等。 放线菌的菌落特征 A：诺尔斯氏链霉菌； B：皮疽诺卡氏菌； C：酒红指孢囊菌； D：游动放线菌； E：小单胞菌； F：皱双孢马杜拉放线菌 在液体培养基上：集结成团，有些沿试管璧生长形成菌膜，也有沉淀，无混浊。

五、放线菌的分布及与人类的关系 放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界,土壤中最多,其代谢产物使土壤具有特殊的泥腥味。 能产生大量的、种类繁多的抗生素(其中90%由链霉菌产生） 有的放线菌可用于生产维生素、酶制制;此外，在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用 少数寄生型放线菌可引起人、动物(如皮肤、脑、肺和脚部感染),植物(如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。