第5章 生物种及其变异与进化

种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究 是紧密结合种群遗传学的。 种群内个体可相互交配，共有一个基因库。 基因型：种群内每一个体的基因组合称为基因型。 遗传基因的表达与环境共同作用决定个体的表现型。 表现型：直接观察所感受到的生物的结构和功能。

垂直进化（生物微结构的支架性） 水平进化（生物种类各异，多样性的增加） 分枝进化的模式（种类增加） 线索进化的模式（有新种产生，但种的总数不变） 物种形成 异地物种形成 同地物种形成 邻地物种形成 渐进式物种形成：达尔文继承式+分化式 爆发式物种形成=量子式物种形成，是指借助于特殊的遗传突变的 发生和固定，或是通过杂交或其他随即因素快速地、直接地 造成居群间的生殖隔离，并形成新种过程。

第5章 生物种及其变异与进化 5．1 生物种的概念 物种的特点： 种：是生物分类的基本单位，是形态上相类似的。 第5章 生物种及其变异与进化 5．1 生物种的概念 种：是生物分类的基本单位，是形态上相类似的。 物种：有潜在杂交能力的同种生物的综合体。 种等于物种的简称。 传统的生物学家以形态标准和繁殖标准来识别种。 物种的特点： 生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。 物种是自然界真实存在的。 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 物种是生态系统中的功能单位。 近代物种概念认为生物种是由一些具有一定的形态和遗传相似性的种群构成的 ，属于一个种的种群之间，以及同种所有的个体成员之间的形态与遗传的相似性大于它们与其他物种成员的相似性。 生物学种：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。 生物学概念的物种与分类学阶元的物种有时不同。

形态标准 繁殖标准

马 驴 骡 生殖隔离：是指生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。 分为生境隔离、时间、行为、机械隔离、配子不亲和性、杂种不育、杂种衰退等。 马 驴 骡

5．2 物种的遗传变异与选择 由遗传差异或环境因素引起的细胞间、生物个体间或同种生物各居群间的任何不同即称变异（含遗传的变异和不可遗传的变异）。 从1926年开始，津巴布韦人就开始看见一种模样不同寻常的猎豹。这种猎豹身上的图案并不是通常的小斑点，它们身上的斑纹面积更大一些，这和美洲豹有些相似，而且它们的背部还长有黑色的条纹。人们称这种动物为王猎豹(king cheetah)。 　　当时，有人认为这种动物是美洲豹和猎豹的混血儿，也有人觉得它们是猎豹的一个新亚种。王猎豹身份之谜直到1981年才得以解决。当年，一只王猎豹在南非的一家猎豹中心诞生。随后，研究人员对此作出了结论，认为王猎豹身上与众不同的斑纹是由于一种非常罕见的基因突变的结果。

5．2．1 基因、基因库和基因频率 同源染色体：一条染色体来自母亲，一条来自父亲，这样的两条染色体称为同源染色体。 基因：是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。 座位：等位基因在染色体上占据的位置称为座位。 在一个座位上有两个相同等位基因的个体叫做在该座位是纯合的，如果等位基因是不同的就称个体是杂合的。如果个体是杂合的，其表现型可能处于两种纯合子的中间状况。在这种情况下两个等位基因都得到表达，称做共显性的。通常只有一个等位基因在表现型中得到表达，在这种情况下表达的等位基因对另一基因是显性的。个体所携带的非显性或隐性基因不影响表现型。

哈代—魏伯格定律： 基因库：种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库。 基因型频率：种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。 基因频率：在种群中不同基因所占的比例，即为基因频率。 能变动基因频率的因素有三：系统性效应；分散性效应；非频发事件。 哈代—魏伯格定律： 指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其他因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。 这种状态称为种群的遗传平衡状态。

从本质上讲，变异在植物进化中的作用主要体现在对适合度的影响。 5．2．2 变异、自然选择和漂变 5．2．2．1 变异 从本质上讲，变异在植物进化中的作用主要体现在对适合度的影响。 变异：处于生命科学研究的心脏地位，因为变异既是进化的产物，又是进化的根据。种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表现型的数量性状的变异。 遗传物质的变异主要来自基因突变和染色体突变。 估计种群和物种内的遗传变异通常采用凝胶电泳技术识别与特定等位基因相关联的叫做同工酶或别构酶。 表型可塑性：表型＝基因型＋环境饰变（指由生境引起的表型上任何不可遗传的变化）例：水毛茛的气生叶通常具有完整的掌状裂叶片，而生活在水中的叶的叶片都裂成细丝状，这种明显的异形叶性就是环境饰变作用的结果。 种内变异是个体在形态、结构和功能等方面，即表型性状的差异。 多态现象：在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上的表现型，这种现象叫做多态现象。 地理变异：广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称为地理变异。 渐变群：如果环境选择压力在地理空间上连续变化，则导致种群基因频率或表现型的渐变，表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群。 如果环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种。

基因突变导致眼睛无虹膜，令辽宁一家族老少22位成员难逃失明厄运，但特殊的产前检测有可能使这种罕见的遗传病在下一代终结。 患病者的PAX6基因短了一半，就好像被某种恶作剧的分子剪刀剪掉了。这就是常染色体显性遗传，秦氏家族的无虹膜症正是按照这个规律代代相传。 　　这甚至可以被视为一种幸运。因为当家族患者与正常人婚配后，如果出生的孩子眼睛正常，那么家族病的遗传链将从这个后代开始中断，不再延续。另一种情况显然更糟，如果某种疾病以隐性法则遗传，那么一个正常的后代仍然会生出家族病患儿。 秦梅花也是家族遗传的第三代，眼睛无虹膜，眼球颤抖，结婚22年做饭时还放不准盐。

5．2．2．2 自然选择 变异是自然选择的基础。 选择就是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。 适合度：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示适合度，m 表示基因型个体生育力，l表示基因型个体存活率，则W=ml。 选择系数：表示自然选择强度的指标是选择系数。 美国《进化与人类行为》杂志日前刊登一份研究报告指出，欧洲人的金色头发原来是基因突变和“女多男少”现象双管齐下的产物。 约一万年至1.1万年以前，欧洲人头发、眼睛的颜色都还是深色。 金发的出现源于女性发色的基因变异。 欧洲男性野外狩猎容易丧命。女性生存几率比男性更大。结果男性人数减少，女性比例不断增加。 在食物和男性极度匮乏的情况下，显眼的女性金发碧眼更容易在争夺伴侣时胜出。金发女性易得到生育机会。因此，虽然金发是基因突变所致，但拥有金发的人数却得以逐渐增加。 颜色越浅的金发说明古时候当地的女性对男性的依赖程度就越高。在北欧现象更明显，因为当地女性独立出外觅食的难度更大，对男性更为依赖。 现如今，金发在欧美似乎已经不那么吃香了。

5．2．2．3 遗传漂变 遗传漂变：是指由于抽样误差而引起的居群基因频率的偶然变化。 遗传漂变是种群中不能解释为自然选择的基因频率的变化。进化是基因频率随时间的变化，这种变化是以更好的适应性更强的基因代替适应性较差的基因。 遗传漂变是基因频率的随机变化，仅偶尔出现，在小种群中似乎更明显。

自然选择和遗传漂变是两种进化动力（evolutionary forces） 自然选择和遗传漂变是两种进化动力。 选择系数 (s) = 1 – 相对适合度（w）。 漂变强度：种群大小的倒数。1/N

5．2．3 遗传瓶颈和建立者效应 5．2．3．1 遗传瓶颈 5．2．3．2 建立者效应 瓶颈效应是指在世代交替过程中最小有效居群数量的效应。 建立者效应是指基于很少几个最初建立者的新居群的定居过程。 遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因，从而产生建立者种群。 建立者效应：由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于二者所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。此种现象称为建立者效应。

5．2．4 表型的自然选择类型 表型的自然选择类型模式大致可分为3类： 稳定选择: 定向选择: 分裂选择: 除个体单位外，可能还有下列几个生物学单位的选择： 配子选择、亲属选择、群体选择、性选择。 有利于种群中靠近性状频度分布中的众数，而那些处在频度分布两尾的个体，其适合度相对较低。 选择有利于表型分布中的某一尾。当一个新优势种等位基因出现的时候，定向选择就开始起作用。 如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度，而它们中间的表型适合度低，则选择是分裂的或歧化的。

5．3 物种形成 5．3．1 物种形成及其过程 选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成。 基因流描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行的运动。 地理物种形成学说将物种形成过程大致分为3个步骤： 1 地理隔离:通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交 换，使种群间基因流受阻。 2 独立进化:两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进 化。 3 生殖隔离机制的建立:两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个 体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成 两个种，物种形成过程完成。 生物种由繁殖隔离机制来保持。 繁殖隔离机制是阻止种间基因流动、致使生境非常相近的种保持其独 特性的任何特性。

5．3．2 物种形成的方式 物种形成的方式，一般可分为3类： （a)异域性物种形成 与原来种由于地理隔离而进化形成新种，为异域性物种形成 。 (b)邻域性物种形成 新种形成在相邻种群 。 (c)同域性物种形成 新种从原来种群分布区内出现。 适应辐射：由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象，叫做适应辐射。

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