第五章 连锁遗传和性连锁

第一节 连锁与交换 一、连锁 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson 第一节 连锁与交换 一、连锁 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson 和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的

(图5-1) P 紫花、长花粉粒  红花、圆花粉粒 PPLL ppll  F1 紫花、长花粉粒 PpLl  P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 (图5-1)

试验结果表明，F2的四种表现型比例不符合9∶3∶3∶1的比例，其中亲本组合性状的实际数多于理论数，重新组合性状(紫、圆和红、长)的实际数少于理论数。这显然不能用独立分配规律来解释。 贝特生还采用了一个是紫花、圆花粉粒的，另一个是红花、长花粉粒的亲本进行了杂交试验:(图5-2)

P 紫花、圆花粉粒  红花、长花粉粒 PPll ppLL  F1 紫花、长花粉粒 PpLl  F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推 算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419 (图5-2)

这个试验的F2四种表现型同9:3:3:1的独立遗传比例相比较，仍然是亲本组合性状(紫圆和红长)的实际数多于理论数，重新组合的性状(紫长和红圆)实际数少于理论数，同样不能用独立分配规律来解释。上面两个试验的结果表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有联系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。      遗传学中，把甲乙两个显性性状联系在一起遗传，甲乙两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为相引相。 (如图5-3)

(图5-3)

把甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起，遗传的杂交组合，称相斥相。(如图5-4)

第二节 连锁遗传的解释 如果按一对相对性状进行分析，无论是相引相或相斥相的F2群体，紫花对红花；长花粉粒对圆花粉粒的比例都接近3:1，表明各个单位性状的相对差异是受分离规律支配的。 第一个试验：(如图5-5) 紫花∶红花＝(4831＋390)∶(1338＋398)＝5221∶1731≈3∶1 长花粉粒∶圆花粉粒＝(4831＋393)∶(1338＋390)≈3∶1

(图5-5)

(如图5-6)

无论是相引相或相斥相，F2的结果都不符合9∶3∶3∶1的结果，这可能是与F1形成的四种配子数不相等有关。下面是以玉米为试验材料按相引相和相斥相分别进行了测交试验，以验证F1形成的配子数的情况。

测交试验结果证实F1形成的四种配子比例为48. 2∶1. 8∶1. 8∶ 48 测交试验结果证实F1形成的四种配子比例为48.2∶1.8∶1.8∶ 48.2。这表明，F1细胞内C和Sh两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向；c和sh两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向。 (一)、相引相 (如图5-7)

因此，F1的亲本型的配子(CSh和csh)数偏多为48. 2%,而新组合的配子(Csh和csh)数偏少为1

(二)、相斥相 (如图5-8)

相斥相测交试验结果同样证实F1的四种配子数不等，F1的亲本 型配子(Csh和cSh)数偏多，各占48 相斥相测交试验结果同样证实F1的四种配子数不等，F1的亲本 型配子(Csh和cSh)数偏多，各占48.5%。重组型配子(CSh和csh)偏少，各占1.5%。表明原来分别属于两个亲本的非等位基因(C和sh、c和Sh)有连系在一起遗传的倾向。(表5-2)

第三节 连锁与交换的遗传机理 一、完全连锁和不完全连锁 1906年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久，摩尔根等用果蝇为材料进行研究，结果证明，具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。摩尔根用灰身长翅的雌果蝇（BBVV）和黑身残翅的雄果蝇（bbvv）进行测交，然后用F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅，由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，比例为1:1(如图5-9)。

(图5-9)

在果蝇中雄性是完全连锁的即基因B和V同处于一条染色体上，基因b和v 处于同源染色体的另一条染色体上。摩尔根将同一染色体上的基因遗传时较多的联系在一起的现象称为连锁。 如果在同一染色体上的连锁基因100%联系在一起传递到下一代，叫做完全连锁。在完全连锁时，F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合。

此外，摩尔根用灰身长翅的雌果蝇BBVV)和黑身残翅的雄果蝇(bbvv)进行杂交，用F1灰身长翅的雌果蝇和黑身残翅的雄果蝇进行杂交，后代出现了四种类型：灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅。而且两种亲本类型灰身长翅和黑身残翅数目比较多，两种新类型灰身残翅、黑身长翅比较少，这样的连锁遗传情况叫做不完全连锁。当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型配子也产生重组型配子。

二、交换与不完全连锁的形成 在减数分裂前期I，粗线期非姊妹染色单体发生交换，导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉(如图5-10)。

由于发生了交换而引起同源染色体间非等位基因的重组，打破了原有的连锁关系，因而表现为不完全连锁。 玉米中Cc和Shsh位于玉米第9对染色体上，玉米相引相F1 CShcsh 进行减分裂产生配子时，如果某一个孢母细胞内第9对染色体的交换 发生在某两个非姊妹染色单体的Cc和Shsh相连区段之外，则最后产生的全部配子是亲本型(CSh和csh)。(动画4301)

如果另一个孢母细胞内第9对染色体的交换，正好发生在某两个非姊妹染色单体的Cc和Shsh相连区段之内，则最后产生的配子，半数是属于亲本型(Sh和csh)，半数属于重组型(Csh和cSh)。所以，当两对非等位基因为不完全连锁时，重组型配子是在两对连锁基因相连区段之内发生交换的结果。(动画4302)

具有CcShsh基因型的F1植株的孢母细胞是大量的，通常在一少部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因 相连区段之内，不仅产生亲本型的配子，还产生重组型的配子，而在大多数孢母细胞内，该两对连锁基因相连区段之内不发生交换，产生亲本型的配子。所以就整个F1植株来说，重组型配子自然少于50%。 假定在杂种(CSh csh)的100个孢母细胞内，交换发生在(Cc和 Shsh)相连区段之内的有7个，在Cc和Shsh相连区段之外发生交换的有93个，按下表分析：

(表4-3) 重新组合＝(7＋7)/400×100%＝3.5% 上面分析结果表明，某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，是重组型配子百分数的一倍。

第四节 交换值及其测定 交换值：是指重组型配子数占总配子数的百分率。 交换值(%)＝重组型的配子数/总配子数×100% 测定重组型配子数的方法有测交法和自交法 一 、测交法  使F1与隐性纯合体交配(如图5-11)

图5-11

P 有色、饱满×无色、凹陷 CCShSh ccshsh  测交F1 有色、饱满 × 无色、凹陷 CcShsh ccshsh ------------------------------------------------------ 配 子 | ♀CSh | Csh | cSh | csh |♂csh | ------------ |------- -|------ --|--------|------- |----- -| 测交子代(Ft)| CcShsh | Ccshsh | ccShsh |ccshsh | 总数 | ------------ |- |----- -|------ --|------ - |----- -| 实得粒数 | 4032 | 149 | 152 | 4035 | 8368 |  交换值＝重组型的配子数/总配子数×100%＝3.6%

二、自交法 由于像水稻等自花授粉作物进行测交比较困难，因此，测定交换值可利用自交结果(F2资料)估算交换值。  例如：香豌豆(如图4-12)

这个杂交试验, F2有四类表现型，可以推想其F1能够形成PL、Pl、pL、pl四种配子，它们的比例分别为a、b、c、d，F1经过自交而组合起来的F2结果，是这些配子的平方。(如图4-13)

F2中表现为双隐性ppll的个体数是d的平方，即d×d＝d^2，因为使F2表现型为ppll的F1雌雄配子必然都是pl，所以pl的频率为根号下d的平方等于d。

那么F1形成的亲本型配子，重组型配子的比例如下： PL Pl pL PL 44% 44% 6% 6% 交换值=2×6×100%＝12%  这是估算相引相交换值的方法，相斥相的交换值也可用同样方法来计算。需要注意的是：F1形成的配子PL和pl在相斥相为重组型配子，而F1形成的配子pL和Pl为亲本型配子。

F1形成的pl的频率为1/419开平方等于0.45 （为亲本型配子），交换值=[1-（2×0.45 ）]＝10%

第三节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 确定基因在 染色体上的位置 顺序 距离:交换值

确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置 . 1、两点测验 Aa、Bb、Cc 通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值………………………………..Bb和Cc…… ………………………………..Aa和Cc…… 确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置 .

例如，已知玉米子粒有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性，为了明确这三对基因是否连锁遗传，分别进行了以下三个试验。  试验一：(如图5-13)

有色、饱满　× 无色、凹陷 Ft 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 个数 4032 149 152 4035 交换值＝(149+152)/8368=3.5% 第一试验是用有色、饱满的纯种玉米(CCShSh)与无色、凹陷的纯种玉米(ccshsh)杂交，再使F1(CcShsh)与无色、凹陷的双隐性纯合体(ccshsh)测交，试验结果表明Cc和Shsh两对基因在染色体上相距3.6个遗传单位。

试验二： (如图5-13) 交换值＝(1531＋1488)/(1531＋5991＋5885＋1488)×100%＝20%

第二个试验是用糯性，饱满的纯种玉米(wxwxShSh)与非糯性、凹陷(WxWxshsh)杂交，再使F1(WxwxShsh)与糯性、凹陷的双隐性纯合体(wxwxshsh)测交，试验结果表明，Wxwx和Shsh两对基因在染色体上相距20个遗传单位。 上面二个试验结果表明，Cc和Shsh是连锁遗传的，Wxwx和Shsh是连锁遗传的。所以Cc和Wxwx肯定是连锁遗传的，根据这二个试验结果，这三对基因在同一染色体上的排列顺序有两种可能：

这两种排列哪种和实际情况相吻合，还要通过第三个试验结果来决定。 第一种： |-------------23.6-----------| |------20-------|-----3.6----| |---------------|--------- ---| wx Sh C 第二种： |------------20------------| |-----16.4----|-----3.6----| |-------------|------------| Wx C Sh 这两种排列哪种和实际情况相吻合，还要通过第三个试验结果来决定。

试验三：(如图5-14) 交换值＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝22%

第三个试验是用非糯性、有色(WxWxCC)与糯性、无色的纯种玉米(wxwxcc)杂交，再使F1(WxwxCc)与糯性、无色的双隐性纯合体(wxwxcc)测交，试验结果表明，Wxwx和Cc两对基因在染色体上相距22个遗传单位。这与23.6个遗传单位接近。所以，可以确定第一种排列顺序符合实际。但是，如果两对连锁基因之间的距离超过5个遗传单位，两点测验不如三点测验准确性好。

实验类别 世代 表现型及种类 基因型亲型/重组型 子粒数 相引组 相斥组 表5－1 玉米两点测验的三个测交的结果 P1 P2 Ft 表5－1 玉米两点测验的三个测交的结果 实验类别 世代 表现型及种类 基因型亲型/重组型 子粒数 相引组 P1 P2 Ft 有、饱(CCSS) 无、凹(ccss) 有、饱(CcSs) 无、饱(ccSs) 有、凹(Ccss) 亲 新 (3.6%) 新 4032 152 149 4035 相斥组 糯、饱(wwSS) 非糯、凹(WWss) 非糯、饱(WwSs) 非糯、凹(Wwss) 糯、饱(wwSs) 糯、凹(wwss) 亲 (20%) 1531 5885 5991 1488 非糯、有(WWCC) 糯、无(wwcc) 非糯、有(WwCc) 非糯、无(Wwcc) 糯、有(wwCc) 亲 (22%) 2542 739 717 2716

2、三点测验 Aa、Bb、Cc 通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置

 下面以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例，说明三点测验的方法。  子粒有色、凹陷、非糯性的玉米纯系与子粒无色、饱满、糯性的玉米纯系杂交得F1，再使F1与无色、凹陷、糯性的隐性纯合体进行测交，测交结果如下。以“＋”代表各显性基因，其对应隐性基因分别以c、sh和wx代表。(表5-4)(如图5-15)

图5-15

shsh + + + +  + + wxwx cc +sh +wx +c  shsh wxwx cc P 凹陷、非糯性、有色  饱满、糯性、无色 shsh + + + +  + + wxwx cc 测交 F1饱满、非糯性、有色  凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c  shsh wxwx cc 测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别 饱满、糯性、无色 + wx c 2708 亲型 凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538 饱满、非糯性、无色 + + c 626 单交换 凹陷、糯性、有色 sh wx + 601 凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换 饱满、糯性、有色 + wx + 116 饱满、非糯性、有色 + + + 4 双交换 凹陷、糯性、无色 sh wx c 2 总数 6708 表 5－4 玉米三点测验的测交结果

根据测交后代的数目最少的两种表现型(饱满、非糯性、有色，凹陷、糯性、无色)和两个杂交亲本的表现型(饱满、糯性、无色， 凹陷、非糯性、有色)推断，F1的染色体基因型是＋sh＋wx＋c，因为只有这样，才能产生＋＋＋和c sh wx两种双交换配子。 由于每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个单交换值时，应该分别加上单交换值，才能正确地反映实际发生的单交换频率。

双交换值＝(4＋2)/6708×100%＝0.09% (动画4503) wx和sh间的单交换值＝(601＋626)/6708×100%＋0.09%＝18.4% (动画4504) sh和c间的单交换值＝(116＋113)/6708×100%＋0.09%＝3.5% (动画4505) Cc、Shsh和Wxwx这三对基因，在染色体上的位置和距离可以确 定图示如下： |--------------21.9-------------| |------18.4------|-----3.5------| | | | |--------------- -|--------------| wx sh c

3、干扰和符合 一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？ 如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律: 双交换值=单交换1×单交换2 =0.184×0.035 = 0.64% 但实际双交换值=0.09% 可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰

符合系数(f) = 理论双交换值 =0–1 f =1，无干扰 =0，完全干扰 对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示: 实际双交换值 符合系数(f) = 理论双交换值 =0–1 f =1，无干扰 =0，完全干扰

（1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？ （2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？ 设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上，已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交：+++/thf x thf/thf。 问： （1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？ （2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？

二、连锁遗传图 连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 同源染色体上的各个基因的位 置确定下来，绘制成图 连锁群：存在于同一染色体上的基 因群 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的

也就是说，有几对染色体，就有几个连锁群。  例如： 生物 染色体对数 连锁群数目 ----------------------------- 水稻 12 12 大麦 7 7 小麦 21 21 玉米 10 10 如果把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能绘成连锁遗传图。

例如玉米的连锁遗传图如下：(表5-5)

图 5－16 玉米的连锁遗传图

表5-5所列的基因符号及其所代表的性状列表注释如下：(表5-6)

* 绘制连锁遗传图时，要以最先端 的基因点当作0，依次向下排列 * 发现新的连锁基因，补充定出其 位置 * 如果新基因位置应在最先端基因 的外端，应把0点让位给新基因， 其余基因的位置要作相应变动 交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值

第四节 真菌类的连锁和交换 红色面包霉属于真菌类的子囊菌，现以红色面包霉为例，说明真菌类低等植物的连锁和交换。 红色面包霉个体生长迅速，易于培养，染色体结构和功能类似高等生物，是遗传学研究中的很好的试验材料。(如图5-17)

红色面包霉在有性生殖过程中正(+)和负(-)两个接合型(n)通过接合受精，在子囊和子囊菌丝细胞中形成二倍体的合子(2n)这个合子，经过减数分裂产生四个单倍体的子囊孢子称为四分孢子或四分子。 对四分子进行遗传分析，称为四分子分析。 红色面包霉的四分子再经过一次有丝分裂形成为8个子囊孢子，它们按严格顺序直接排列在子囊里。(如图5-18)

红色面包霉： “+”(n) + “-”(n)  2n 减数分裂 四分子-四分子分析 有丝分裂 OOOOOOOO

通过四分子分析，可以根据其分离比例验证其有无连锁。如果存在连锁，可以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。 能在基本培养基上正常生长的红色面包霉的野生型子囊孢子，成熟后呈黑色。 由于基因突变而产生的不能自我合成赖氨酸的赖氨酸缺陷型菌株的子囊孢子成熟较迟缓，呈灰色。 用赖氨酸缺陷型(记作LYS-或-)与野生型(记作LYS+或+)进行杂交，在杂种的子囊中的8个子囊孢子按黑色和灰色的排列顺序，可出现以下六种排列方式。

一、着丝粒作图：(如图5-19)

非交换型(1)＋＋＋＋－－－－(＋＋－－) (2)－－－－＋＋＋＋(－－＋＋) 交换型 (3)＋＋－－＋＋－－(＋－＋－) (4)－－＋＋－－＋＋(－＋－＋) (5)＋＋－－－－＋＋(＋－－＋) (6)－－＋＋＋＋－－(－＋＋－) (1)＋＋－－ M1 (2)－－＋＋ M1 (3)＋－＋－ M2 (4)－＋－＋ M2 (5)＋－－＋ M2 (6)－＋＋－ M2

图5－20 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型

由于(1)、(2)两种子囊孢子排列类型中的等位基因是减数分裂的第一次分裂时分离的，属于减数分裂第一次分离M1，这表明同源染色体的非姊妹染色单体在着丝点与等位基因之间没有发生交换所以称为非交换型。 (动画4606，4607)。 而(3)、(4)、(5)、(6)四种子囊中子囊孢子排列类型中的等位基因LYS＋和LYS－是在减数分裂第二次分裂时分离的，属于第二次分裂分裂M2，说明着丝点与等位基因之间发生了交换所以称为交换型。 (动画4608，4609，4610，4611)

以上四种类型中，一对同源染色体的非姊妹染色单体在＋/－等位基因和着丝点之间在四线期发生了交换，由于在交换型的子囊中每发生一个交换，一个子囊中就在半数孢子发生重组，因此估算交换值的公式如下； 交换值＝[(交换型子囊数×8×1/2)/(交换型子囊数×8＋非交换型子囊数×8)]×100% ＝[交换型子囊数/(交换型子囊数＋非交换型子囊数)×100%]×1/2。

第五节 连锁遗传规律的应用 1、在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，以便安排育种群体 交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小 水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性 晚熟基因(Lm)是显性 是连锁遗传的，交换值仅 2.4%

P 抗病、晚熟  感病、早熟 PPLL ppll  F1 抗病、晚熟 PpLl  F2 抗晚 抗早 感晚 感早 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 在F3选出抗病早熟的5个纯合株系，F2群体至少要种植抗病早熟的多少株？

水稻抗稻瘟病性状与成熟期连锁遗传结果(表4-7)

要从F2选得5株理想的纯合体，则计算如下： 10000∶1.44＝X∶5 X＝35000株 F2群体至少须种3.5万株，才能满足原订计划的要求。 2、利用性状的连锁关系，可以提高选择效果。 例如：大麦抗病锈病与散黑穗的基因是紧密连锁的，在育种中只要注意选择抗秆锈病的优良单株，也就等于同时选择了抗散黑穗病的材料。

第六节 性别决定与性连锁 一、性染色体与性别决定 性染色体：在生物许多成对的染色体中 ，直接与性别决定有关的一个或一 对染色体 常染色体：其余各对染色体,以A表示， 同型染色体

例如，雄蝇除三对常染色体而外。有一大一小的一对性染色体。 (如图5-21)

1、性别决定方式 雄杂合型: XY型-♀AA+XX,♂ AA+XY 果蝇、鼠、牛、羊、人 XO型-♀AA+XX,♂ AA+X 蝗虫、蟋蟀 雌杂合型: ZW型- ♀AA+ZW,♂ AA+ZZ 家蚕、鸟类(包括鸡、鸭 等)、蛾类、蝶类 取决于染色体的倍数性: 如密蜂、 蚂蚁等,由正常受精卵发育 的2n为雌性；由孤雌生殖发 育的n为雄性（图5-22）

X:A=2:2=1 ♀ X:A=1:2=0.5 ♂ X:A=3:2=1.5 超雌性 X:A=1:3=0.33 超雄性 2、性别决定的畸变 通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。 例如，雌果蝇=2X+2A X:A=2:2=1 ♀ X:A=1:2=0.5 ♂ X:A=3:2=1.5 超雌性 X:A=1:3=0.33 超雄性 X:A=2:3=0.67 中间性

果蝇的染色体组成与性别的关系列于表4-8：

3、植物性别的决定 种子植物虽有雌性和雄性的不同，但多数是雌雄同蕊，雌雄同株异花。玉米是雌雄同株异花植物，研究表明，玉米的性别是受基因决定的。

玉米是雌雄同株异花植物 隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序 隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实 Ba_Ts_ 正常雌雄同株 Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序 babaTs_ 仅有雄花序 babatsts 仅顶端有雌花序 说明玉米的性别是由基因Tsts所决定的

图5-23

4、环境对性别分化的影响 （1）激素 “母鸡叫鸣”现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡叫鸣的现象。它仍然是ZW型 （2）营养条件 蜜蜂孤雌生殖→雄蜂(n) (假减数分裂) 受精卵 →雌蜂(2n) 雌蜂+蜂王浆→蜂王(有产卵能力) 雌蜂+蜂蜜 →工蜂(无产卵能力)

二、性连锁 性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传 性连锁是摩尔根等(1910)首先在果蝇中发现的

摩尔根和他的学生1910年以红眼雌果蝇与雄性白眼果蝇杂交，F1无论雌性或雄性全是红眼，F1的雌果蝇与雄性果蝇杂交，F2既有红眼，又有白眼，比例是3∶1(如图5-24)

图5-24

果蝇的性连锁 ♀红眼 × 白眼♂ ↓ F1 ♀红眼×红眼♂ F2 ¾红眼 : ¼白眼 3:1，红对白为显性 所有白眼均为♂

这个杂交试验结果表明，红眼对白眼是显性，而且它们的差别只是一对基因的差异。 在F2群体中，所有白眼果蝇都是雄性，即白眼性状是与雄性相联系的。如果决定果蝇白眼性状的基因在X性染色体上,就可以合理地解释这个杂交试验。

摩尔根等假设：果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因

人类的色盲遗传是性连锁的，控制色盲的基因是隐性基因C，位于X染色体上，而Y染色体上不携带它的等位基因。 女人在XCXc杂合条件下虽有潜在的色盲基因但不是色盲；只有在 XcXc隐性纯合条件下才是色盲。男人由于Y染色体上不携带对应的基因，所以当X染色体上携带c基因就表现为色盲。 如果母亲色盲而父亲正常，则儿子必是色盲，女儿表现正常。 如果父亲色盲而母亲正常，则儿女均表现正常。(如图5-25)

卢花鸡的毛色遗传也是性连锁 卢花基因B对非卢花基因b为显性，Bb这对基因位于z染色体上而W染色体上不含有它的等位基因。 以雌芦花鸡(ZBW)与非芦花鸡雄鸡(ZbZb)杂交，F1公鸡的羽毛全是芦花，而母鸡全是非芦花。 如果进行反交以非芦花雌鸡(ZbW)作母本与芦花雄鸡(ZBZB)杂交，F1公鸡和母鸡的羽毛全是芦花。(如图5-26)

图 5-26 鸡的芦花条纹的遗传

限性遗传：位于Y染色体(XY型)或W染色 体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。 耳毛-限男性 发达乳房-限 女性 限性性状多 与激素有关

从性遗传或称性影响遗传：不含于X及Y 染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象 羊的有角因品种不同有三种特征： （1）雌雄都无角 （2）雌雄都有角 （3）雌无角，雄有角 如以（1）、（2）交配，其F1雌性无角，而雄性有角。反交的结果和正交的完全相同现象