连锁遗传规律

（一）、性状连锁遗传现象的发现     最早是由Bateson和Punnett于1906在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。  

F2虽然也表现4种表型，但不符合9：3：3：1比例，亲本组合的偏多，重新组合的偏少。不符合独立分配规律 。

连锁遗传     F2中四个类型的个体数同理论数相差很大，原来组合在两个亲本中的性状在F2代中仍然多数连在一起遗传，此现象称为连锁遗传现象。

相引相和相斥相     　相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称相引相。   　

相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传，乙显性和甲隐性连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相。    　相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传，乙显性和甲隐性连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相。 P F1

(二) 、 连锁遗传的解释

1、性状分解单独分析

   第一个试验：     紫:红=(4831+390):(1338+393)≈3:1     长:圆=(4831+393):(1338+390)≈3:1     第二个试验:     紫:红=(226+95):(97+1)≈3:1     长:圆=(226+97):(95+1)≈3:1 　 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分 配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。

2、测交

自由组合定律中的测交试验 YR Yr yR yr 理论期望的测交后代 31 24 27 22 26 25 黄圆 1 Yyrr 黄皱 绿圆   F1黄、圆YyRr  绿、皱yyrr   配子 YR Yr yR yr 理论期望的测交后代 YyRr 黄圆 1 Yyrr 黄皱 yyRr 绿圆 yyrr绿皱 实际测交结果 F1母本 F1父本 31 24 27 22 26 25

　　　　1)相引相     CS//CS cs//cs

计算：测交后代中：     亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4%     重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论: CS:Cs:cS:cs=48.2:1.8:1.8:48.2 ≠1:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的，而常常是连系在一起遗传，导致亲本型的配子数偏多，而重新组合偏少。

2）相斥相

计算：测交后代中：    亲本组合=(21379+21096)/43785 ×100%=97.01%     重新组合=(638+672)/43785 ×100%=2.99% 结论: Cs:CS:cs:cS=47.94:1.43:1.51:49.12≠1:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的，而常常是连系在一起遗传，导致亲本型的配子数偏多，而重新组合偏少。

３、连锁的本质     Bateson发现连锁遗传现象不久，Morgan(1910年)用果蝇为材料，证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。

生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须荷载许多基因。　

（三）、连锁与交换的机制　

1、完全连锁和不完全连锁

1）不完全连锁    　　F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子(如前述香碗豆试验),F2中有四种表现型.

2）完全连锁     F1只产生亲本类型配子,自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。其F2分离比例为3：1。　

思考? 既然连锁,为何又有重组类型? 完全连锁下的两对性状F1自交与测交

2、交换与不完全连锁的形成　

细线期 偶线期 粗线期 双线期 终变期

F1

（四）、交换值的概念及基因定位　

1、交换值的概念及计算公式 　

1）交换值，即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。 计算公式： 　　交换值（%） 　　=(重组型的配子数/总配数)%

　　假定有100个孢母细胞，其中有40个孢母细胞发生交换，60个孢母细胞不发生交换，F1的基因型为AB/ab（相引相），以每个孢母细胞产生四个配子计算，求交换值？

重组率(交换值) ＝（40＋40）/400　% 　　　　＝20%

香碗豆杂交试验F1测交结果 Cc与Ss两对基因间的交换值为： 相引相：交换值 　　　＝（149＋152）/8368 % ＝3.6 %　 相斥相：交换值 　　　＝（638＋672）/44595　%＝2.94 %

2）交换值在0-50%之间变动. 交换值越接近0，连锁强度越大，发生交换的孢母细胞越少。反之，相反。 交换值的大小因外界条件和内在条件而会发生变化。一般交换值还是相对稳定的。

2、基因定位与连锁遗传图 　

1）基因定位   定义：是指确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因之间的距离和顺序。　

　　交换值是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对距离，这种相对距离称为遗传距离。距离越远，交换值越大，反之则越小。 　

2）基因定位的方法   两点测验法　 　　基本步骤（方法）是首先通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁；然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。 　

　　已知:Aa、Bb和Cc这三对基因是连锁的，其中：Aa与Bb之间的交换值为为5， Aa和Cc之间的交换值为 7，Bb和Cc之间的交换值为12 。则可确定这三对基因的顺序。　

　　当连锁基因的距离大于5个遗传单位时，两位点之间所测得的交换值往往偏小，这是因为两位点之间可以同时发生两个交换，即双交换。

双交换

B、三点测验 　　是通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。

三点测验举例

三点测验结果

　　每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确反映实际发生的单交换频率。

双交换值 = (4+2)/ 6708 % =0.09%     sh和c间的单交换值 = (116+113 )/ 6708 % + 0.09% =3.5% wx和sh间的单交换值 =( 601+626)/ 6708 % + 0.09% =18.4% 　

三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下:                                                                  三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下: 　　同时也表明基因在染色体上有一定的位置、顺序和距离，它们呈线性排列。

3) 连锁遗传图   　存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群。 　　把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能（绘）成连锁遗传图。

玉米连锁遗传图

玉米形状与基因位置       

果蝇染色体图

4、干扰与符合 理论双交换值 单1X单2=0.64% 说明有干扰现象 符合系数=实际双交换值/理论双交换值 =0.09/0.64=0.14